Møller, Dag

Nævdal, Gunnar

Norwegian

NORA - Norwegian Open Research Archives

Begrenset d1i; t~-ibusjon va  r i e r  eride e t t e r  rnnhold ( R e s t r i c t e d  d i s t r ibu t ion)  VARIASJONER I YNGELVEKST HOS LAKS OG REGNBUEAURE Dag b , f ~ l l e r  og Gunnar  Naovdal F i s k e r i d i r e k t o r a t e t s  Havforskn ings ins t i tu t t  Boks 2906 ,  5011 B e r g e n  - Nordnes  RedaktØr E r l i n g  Bratbe-rg SERIE R NR.  3 1973 INNLEDNING Hos de f les te  akvatiske dy rea r t e r  p roduse re r  hver t  fo re ldrepar  e t  s t o r t  anta l l  avkom, og ba re  en l i ten d.el av avkommet ~ i a r  selv k j ~ n n s m o d e n  a lder .  Hvilke av  avkommet som vokser opp, kan v E r e  til.fekdig, men det e r  også resu l ta te t  av e t  utvalg av  de beste under bestemte foru.tsetninger,  som igjen avgje res  av  miljoet  dyra  lever  i .  Utvalgskriterieneene e r  evnen til å overleve;  t i l  å utnytte miljget  og g re i e  seg i  konkurransen med sine a r t s -  f render  og med andre  a r t e r .  Artene,  slik vi finner dem i  naturen,  e r  resu l ta te t  av  en spesi f iser ing til  bes temte m i l j ~ f o r h o l d  gjennom ta l l r ike  gene- ras joner .  Når en a r t  nyttes for kul turformål ,  blir  den gitt e t  beskyttet mil jg ,  og individene e r  ikke lenger  utsat t  for  konkurranse o m  p lass  og m a t ,  Men nå e r  det  de ~ k o n o m i s k  viktige egenskaper ved dyra  som t r e r  1 forgrunnen. Det naturl ige utvalg t a r  ikke hensyn t i l  s l ike egenskaper ,  men  i  og med a t  de t  naturl ige utvalg m e r  e l le r  mindre  f j e rnes ,  kan det  i  s tedet  innføres e t  kunstig utvalg som h a r  til  fo rmål  å finne f r a m  til e t  forbedret  av l smater ia le  se t t  f r a  en økonomisk synsvinkel. De a r tene  s o m  e r  m e s t  aktuelle for no r sk  fiskeoppdrett ,  l aks  og regnbue- a u r e ,  e r  begge nokså "ferske" som oppdretesobjekt. Riktignok bar  regnbue- au ren  v z r t  gjenstand for  oppdrett  gjennom en del  generas joner ,  og det ha r  vaert d reve t  utvalg av  s tamfisk og kryss ing mel lom ulike s t a m m e r  e l l e r  r a s e r  nå r  det  gjelder denne a r t en .  Men t r a s s  i  a t  det  rnb antas  a t  regnbueauren h a r  f jernet  seg en del  f r a  sine ville s tamfedre ,  e r  det l ikevel trolig mye å vinse ved kunstig utvalg, ikke -minst f s rd i  det utvalg som h a i  v z r t  d reve t  t id l igere ,  h a r  foregått  som tilpasning til. sppdrettcforhold som e r  d i k e  dem vi h a r  i  Norge. F o r  laksen s i t t  vedkommende h a r  det  prakt isk  tal t  ikke vaert d reve t  noe avlsarbeid  ennå, da det  bare  i  e t  fbtall t i l fe l ler  ha r  v s s t  holdt l aks  E opp- dret tsanlegg gjennom f le re  generas joner ,  Laksen s o m  nyttes som stamfisk i  oppdrett ,  e r  "villfisk", og med kjennskap t i l  hvor s te rk t  laksen v a r i e r e r  i mange ka rak t e r e r  innen og mel lom de natur l ige  populasjonene, e s  det  l e t t  å fo r s t å  hvor l i t e  ensar te t  av l smater ia le t  innen lakseoppdrettet  e r .  Av de m e s t  aktuelle karakterene for  av l smess ig  forbedring av  av lsmater ia le t  (genetisk foredling) hos  f i sk ,  kan nevnes veksthastighet,  a lde r  ved kjønns- modning, k roppsform,  kjøttkvalitet,  kjøttfarge og s jukdomsres i s tens ,  Av d i s se  e r  de to fø rs te  viktigst, og målsetningen for  det  av l sa rbe iå  som d r ives  ved Havforskningsinstituttet,  e r  f ø r s t  og f r e m s t  å finne fraam ti l  e t  av l smater ia le  som e r  forbedret  i d i sse  karak te rene .  Nødvendige vilkår fo r  genetisk foredling e r  a t  de aktuelle karak te rene  v i s e r  var ias jon  i utgangsmaterialet .  Dette e r  imidler t id  ikke t i l s t rekkel ig ,  idet  v a r i a s  joilene kan skyldes både a rvefak tore r  og mil jøfaktorer ,  og arvefaktor-  ene kan være  uavhengig virkende fak tore r  (additivt virkende gene r )  e l l e r  fak tore r  som g i r  samspil leffekter.  Hvor s to r  del  av  variasjonen i f r a m -  toningspreget (fenotypen) som blir  be s temt  av hver  av dis  s e  var ias jons-  å r s akene ,  e r  vesentlige for opplegget av  avlsarbeidet ,  og dette m3 k l a r -  legges f ø r  a rbe ide t  kan planlegges på lengre  sikt. I denne innledende analysen e r  omhandlet observasjoner  over vekst  innen hel- og halvsøskengrupper av  yngel a v  laks  og regnbueaure.  ForsØkene s t a r t e t  høsten 1971, og rioen a v  resul ta tene f r a m  ti l  utgangen av  1972 e r  foreløpig behandlet. MATERIALE OG METODER I tabell  1 e r  gitt  en overs ikt  over ma te r i a l e t  av befruktet rogn som danner grunnlaget fo r  d i sse  undersøkelsene.  Rogna ble samle t  inn i l ~ p e t  av  h ~ s t e n  1971 og vinteren 1972 f r a  e lver  i Vest-Norge, Nord-Norge, Sverige og Canada og f r a  e t t  oppdrettsanlegg ( ~ r o s L a k s ,  Bjordal). F o r  å få inn m e s t  mulig a v  den fenotypiske var ias jon som finnes mel lom de naturl ige popula- sjonene, ble det  forsØkt å skaffe ma te r i a l e  f r a  f les t  mulig og f r a  geografisk spred te  lokal i te ter .  F r a  hver  elv e r  normal t  brukt to s tamfisk av  hver t  k j ~ n n .  Rognporsjonen av  hver  hunnfisk ble delt i  to og befruktet  med melke f r a  ulike hannfisk. P å  denne måten ble det f i re  grupper  av  befruktet rogn f r a  hver  lokalitet.  Disse  gruppene dannet grunnlag f o r  avkomstgrupper ,  a l t s å  grupper  a v  f isk  med samme  fore ldre .  Individene i en gruppe e r  halvsøsken t i l  individene i to andre  grupper  idet  de har  faren fe l les  med den ene og moren  fe l les  med den andre .  F r a  noen elver  va r  det  uråd å få to s tamf isk  av  hver t  kjønn, og antal l  Laks : Nord-Norge : Målselv Lakselv Alta-elv Vest-Norge: ~esvå~en(utcatt Lonevågslaks ) 11 I t  11 Lærdal Rauma Etne-elva Tengs e lva Gaula Ei0 Voss0 Eroslaks Ero slaks Sverige : Shelef $e&lv Canada : Maria Pond Mac Donald River Regnbueaure : Eroslaks grupper  ble der for  forrre enn f i re .  F r a  e t  par  lokal i te ter ,  bl. a .  f r a  E rosLaks ,  ble samle t  inn m e r  enn f i r e  grupper  av  rogn. Dette gjelder også gruppene a v  regnbueaure,  som al le  ble dannet på grunnlag av  s tamfisk f r a  ErosLaks .  Rogna f r a  e lver  og anlegg i Norge ble lagt  inn i klekkeriet  ved F i sk  og Forsøk ,  Matre ,  bor tset t  f r a  to grupper som måt te  legges inn i k lekker ie t  i  Tromsø på grunn av  f lys t re ik  på det  tidspunkt da laksen ble strøket.  Dette mater ia le t  ble se inere  sendt t i l  Matre  som øyerogn. Rogna f r a  Sverige og Canada ble også mottatt  s o m  øyerogn. Yngelen av  denne rogna ble klekket ut ved Havforskningsinstituttet og sendt t i l  Matre e t te r  a t  den va r  foret  en tid. Yngelen som ble utklekket i Matre ,  ble over før t  til  yngelkarene omtren t  på den tiden da plommesekken va r  r e so rbe r t .  Det ble nyttet runde yngelkar,  1 , 5  m i d iameter  og 1 m djupe. På grunn av  var ie rende  antall  yngel i  gruppene, ble det  også noe var ie rende  belegg i karene ,  m e n  i a l le  karene  var  det  f ~ r r e  f isk enn bereknet maksimumsbelegg skulle t i l s i .  Da de t  va r  f l e r e  grupper  enn yngelkar,  ble det  n ~ d v e n d i g  å holde to e l l e r  f l e r e  grupper  i s a m m e  k a r .  I s l ike t i lfel ler  ble yngelen m e r k e t  ved finne- klipping. Under rognstadiet  og førs te  del  av  yngelstadiet var  de t  var ie rende  og t i ldels s to r  dødelighet i  gruppene. I a l t  13 laksegrupper  og f i r e  grupper  av regn-  bueaure gikk hel t  ut.  F o r  å r e g i s t r e r e  veksten ble yngelen lengdemålt  da den v a r  6 måneder  gammel .  Ford i  yngelen i de ulike gruppene klekket t i l  ulike tidspunkt, ble også målingene utført  t i l  ulike tidspunkt. De førs te  gruppene ble må l t  i  slutten av  august og de s i s te  i begynnelsen av desember .  F r a  hver  gruppe ble normal t  må l t  200 f isk .  I grupper  med f ~ r r e  nn 200 f isk  ble a l le  mål t ,  og i de canadiske gruppene ble a l le  individene må l t  uan- s e t t  totalantall.  Lengden ble mål t  nedover t i l  naerrne s te  mi l l imete r .  F o r  s ta t is t isk  behandling a v  dataene ble brukt frekvensfordelingene i mm-grupper ,  men  for  g ra f i sk  f ramst i l l ing ble brukt fordelingene i 5 m m -  grupper .  Dataene behandles e t t e r  s tandard s ta t is t iske metoder  for å berekne genetiske pa rame t r e ,  RESULTATER Lengdefordelingene for  hver  gruppe av lakseyngel e r  v is t  i  figur 1 og for  yngel a v  regnbueaure i figur 2. Gjennomsnittslengden for  hver  gruppe e r  sa t t  inn i figuren. Det går  f r a m  av  figurene a t  det  e r  t i ldels s to r  forskje l l  mel lom gruppene. Men de t  e r  også s to r  var ias jon mel lom individer innen gruppene sl ik a t  det  e r  nødvendig med  en naormere s ta t is t isk  prøving f ø r  det  kan avgjøres  o m  variasjonene mel lom gruppene g i r  uttrykk for  en r ee l l  var ias jon i veksten e l l e r  om den kan ha  sin å r s a k  i tilfeldigheter. Den re la t ive  s tø r r e l s en  av  variasjonen mel lom søskengrupper i forhold t i l  den totale var ias jonen i mater ia le t ,  g i r  uttrykk for  i hvilken grad  arvel ige  faktorer  e r  å r s a k  t i l  variasjonene.  E t  uttrykk for  denne proporsjonen e r  in t raklas  sekorrelas jonen som def ineres  av  6 'm , d e r  6 'm 6 'm+ 6 2i  e r  var iansen (det gjennomsnittlige kvadrate t  av  enkeltobservasjonene s avvik f r a  gjennomsnittsverdien) mel lom grupper  og 6 'i e r  var iansen innen grupper ,  F r a  populasjonsgenetikken kjenner en t i l  a t  den genotypiske k o r r e -  1 1 2  lasjon,  rG,  mel lom helsøsken e r  T og den fenotypiske kor re las jon ,  t  = ~h , 2 d e r  h , kalt  arvbarheten,  e r  den delen a v  den totale var iansen som bl i r  bestemt av  a rvefak tore r  som v i rker  uavhengig. Det e r  nødvendig å finne verdien av  arvbarheten for  de ka rak t e r e r  som blir  g jor t  t i l  gjenstand for  genetisk foredling. F o r  å finne uttrykk for  arvbarheten ut f r a  h e l s ~ s k e n g r u p p e r ,  m å  fø r s t  be- reknes  intraklassekorrelasjonen, s o m  e r  e t  uttrykk for  den fenotypiske k o r r e -  l 2  las jon,  t ,  mel lom helsøsken. Da t = 2h , det  vil s i  h2 = 2 t ,  finnes e t  uttrykk for  arvbarheten ved å doble intraklassekorrelasjonen. Vilkåret for  å bruke denne metoden, e r  a t  det  ikke e r  noe slektskap mel lom gruppene innbyrdes.  I d i s se  undersØkelsene e r  en s to r  del  av  gruppene Lakselv Figur 1 a. Lengdefordelinger av 6 mnd. gammel lakseyngel. Tallkolonne til h$yre for hvert diagram representerer i rekkef@lge: nummer på avkomstgruppe,antall fisk målt (n) og i gjennomsnittslengde (X) av individene i gruppen. Til venstre i diagrammet representerer like bokstaver over skråstreken grupper med samme far, under streken grupper med samme mor.  år n>250 er antallet i hver lengdegruppe redusert i forholdet 200 : n. E t n e  Tegnforklaring se side 8, G a u l a  Tengselv 'r Figur bc. Tegnforklaring se side 8. vosso * Figur Id.  egnf forklaring se side 8. Figur le. Tegnforklaring se side 8. Eroslaks Maria Skellefte alv Figur l f .  M a c  Donald 71  egnf forklaring se side 8. LENGDE I M M  Q k 3 id cu 7 Q c: a, k d & X  id a 0  k  = I Q a ,  Q d k  a id Fal  Q, U c ,  k  C - r ( 5  2 a, id d 5 3 cU - C k  r: m g Q i a , a , a i  k p , a k x  O a-ri a, a, W 1 3 c , k  k-r( C + J  id 5 Q E a m - r ( a , k  W E  k al 5 2 $ & Z  3 3  k  3 4 rd - -ri o(Tj 15 "-' - O k  E U) Id c: a, -ri ri c m a  m LENGDE I M M  innbyrdes beslektet ,  og for Ei. berekne arvbarheten u t f r a  hels@skenkorrela-  s joner ,  e r  det  der for  gjor t  e t  irtvalg i  ma te r i a l e t ,  slik a t  ba re  Ltbeslektede grupper  e r  nyttet,  I tabell  2 e r  v i s t  berekning av in t rakbas , rekor re las j~nea~ for  grupper  a v  lakse-  yngel ved hjelp av en -aaraansanalyse (Bonnier og Tedin 1946). Mater ia le t  inneholder i  a l t  31 grupper  som i n n b y ~ d e s  ikke e r  i  s lekt ,  L tabell  3 ,  a og b, e r  v is t  t i l svarende berekniriger for  to se t t  av ubeslektede grupper  av  regnbueaure,  I a l le  tilfellene ble funnet høye verd ie r  f o r  intral i las sekorrelas jonen;  for  laks  0. 41 og for  regnbueaure henholdsvis 0 .  24  og 6,  22, Dette t i l sva re r  f ~ l g e n d e  ve rd i e r  for  a.nvbarheten: laks 0. 8 2  og regmlbueaurc O ,  48 og 0. 44, Disse h@ye verdiene indikerer  at ex s to r  del  av  variasjonene i veksten hos  yngel a v  laks  og regnbuearire er arvel ig  bestemt,  og a t  arvebaktorene v i rke r  uavhengig, DISKUSJON De verdiene for  arvbarheten som h e r  e s  funnet,  e r  vesentl ig høyere  enn t i l svarende ve rd i e r  som ble funnet f o r  regnbuea.ure av Aulstad,  Gjedrem og Skjervold ( l992) .  De feilkilder s o m  vi rker  inn p3 bereknede verd ie r  ELV arvbarheten,  e r  av to hovedtyper: ne-miig systemat isk mil jøvar ias joner  og kor re las joner  på grunn av  a r v e f a k t o ~ e r  som ikke v i rker  uavhengig (gener  med samspil leffekt) ,  Kernpthorne (1957) h a r  vis t  a t  forholdsvis m e r  av den var ias jon som. skyldes gener med samspil leffekt,  g i r  korreIas jon me l lom helsøsken enn mel lom andre s lek ta ingska teg- t r ie~ .  h a l y s e  a v  ma te r i a l e t  med  hensyn t i l  kor re las joner  mel lom ha%vs@sken vil der for  trolig gl sva r  på hvorvidt gener  som ikke v i r k e i  uavhengig, h e r  kan hs: virket  ti1 a l t fo r  høye verd ie r  for  arvl>arheten,  Men Aulstad W -  e t  a i .  (19760) fant a t  gener med  samspil leffekt syrites % ha l i ten inavirkning n5r det gjelder  vekst  h o s  regn- bueaure ,  og be l l e i  ikke i det  foreliggende mater ia le t  e r  d e t  grunn ti% i% t r o  a t  samspikleffektm e r  av vesentlig betydning, Derimot  s p e s  de t  som den andre  typen a v  feilkilder,  systematiske mi1JØ- var ias joner ,  kar: v z r e  3rsak t i l  vesentiig fei l .  Systematiske mil j@vasias jsner  e r  var ias joner  i m l l j ~ f o r i ~ o i d e n e  f r a  gruppe til gruppe,  Resul ta te t  av  <c14 Pi Pi u. YYO r. r. 3 PiPi3 330 mm3 m 3 r. 3 (D 3 r- P3 rt P(D 0- o 3 Pi 1 QYrt YCPi ~'d r 'd'd r 'd (D (Dr0 3(Do (D* m (D Y c Pi m u - O 3 (D Y P P N W M W . I-' N W '.D 4 Pi c (D P I-' 3 00 O "la K PR, " Y < + Pi m U - 3 0 3 (D Y I-' Pi Pi m tt LJ. rt o P, 3 P (D P 3 o o O\[& ; PR,' 510 Y -l- .a 3 C Pi m U' o 3 (D Y systemat iske miljejvaria sjoner kan vanskelig ski l les  f r a  r e  sultatet  av  uav- hengig virkende arvefalrtorer,  Av kjente forhold som kan ha f#r t  t i l  s.ystematiske mil jøvar ias joner  for  dat  mate r ia le t  som e r  behandlet h e r ,  skal  nevnes: a .  Noen grupper  av  laks  ble utklekket ved Havforslcnings- insti tuttet ,  og yngelen ble fo re t  d e r  den f ~ r s t e  tideri, b, Yngelgruppene va r  a v  forskjell ig a l d e r ,  og r eg i s t r e r ing  av  miljøforholdene ved F i sk  og F o r s ~ k  v i s e r  en del  var ias joner  med tiden. Spesielt v is te  det  seg a t  temperaturen i yngelanlegget fal t  noe utover hØsten, sl ik a t  de  yngste gruppene kan ha hatt  noe då r l i ge re  vekstforhold enn de eldste.  c. Tettheten i karene  h a r  va r i e r t .  Det e r  ukjent i hvor s to r  g r ad  tettheten v i rker  inn på. veksten, men  den kan v s r e  av  s to r  be- tydning. 1 d i s se  forsøkene h a r  imidler t id  yngelmengden all t id vizrt langt mindre  enn bereknet maksimumsbelegg f c r  'karene skulle t i l s i ,  s å  det  e r  vanskelig å i o r s t 3  a t  tettheten he r  skulle vaere a v  avgjØrende betydning. Det synes ikke % vuore mulig a t  noen a v  de nevnte fei lkilder e r  sa vesentl ige a t  de hver  f o r  seg kan ha før t  til  s t o r e  fei l  i  de bereknede verdiene a v  arvbarheten.  Men al le  feilkilder t rekker  r e s u l t a t e t i  s a m m e  retning,  nemlig mo t  al tfor h@ye verd ie r  for  arvbarheten.  Det synes der for  ikke usannsynlig a t  de s amle t  kan ha hat t  en v i s s  betydning slik a t  de  r ee l l e  verdiene f o r  arvbarheten kan ligge noe l ave re  enn det  som h e r  e r  bereknet,  Men i a l le  fal l  synes det  k l a r t  a t  en vesentlig d e h v  var ias jonene mel lom grupper  e r  bestemt a v  uavhengig virkende a rvefak tore r  og a t  arvbarheten for  yngelvekst hos  laks  og regnbueaure e r  h ~ y ,  Høy a rvbarhe t  vil s i  det  s amme  s o m  a t  individets a r v e m a s s e  (genotype) man i f e s t e r e r  seg i fenotypen, Fenotypen g i r  der for  e t  palåtelig bilde av  individets genstype,  altsa. avlsverdien,  ForelØpig e r  det  ukjent o m  den vekstvariasjonen som e r  obse rve r t  mei lom yngelgrupper,  ogsg e r  k a ~ a k t e r i s t i s k  f o r  de  s e ine re  s tad ie r  i  f iskens l iv,  men  e r  dette tilfelle og a rvbarhe ten  for t sa t t  e r  h ~ y ,  vi l  utvalg av  av lsdyr  gå grunnlag a v  individets o g  n ~ r e  slektningess fenotype vBre  effelctåv for å forbedre  veksten h o s  laks og regnbueaure,  Gruppene s o m  h e r  e r  omhandlet,  vil. bli fulgt v idere  bade med hensyn t i l  veks t  og med hensyn t i l  and re  egenskaper .  F o r  å utvide u n d e r s ~ k e l s e n e  og fo r  a etterprerve resul ta tene f r a  de fg r s t e  gruppene,  e r  rognmater ia le  fo r  nye grupper  a v  laks  sernlet  inn heisten 1972, og rogn for  avl\-omstgrupper a v  regnbueaure  vil  bli s amle t  inn d 1 ~ p e t  a v  vinteren 1973. LITTERATUR Aulstad,  D . ,  Gjedrern,  T. og Skjervold, H , ,  1972. Genetic and environ- menta l  sou rce s  of var ia t ion in  length and weight of rainbow t rou t  (Salrno ~ a i r d n e r i ) .  J. F i sh .  Res .  Bd. Can. , 29: 237-241. Bonnier,  G. og Tedin,  O. , 1940. Svenska B o k f ~ r l a g e t ,  Bonnier, Stockholm 1940, 325 s, Kempthorne,  O, , 1957. og London 1957. 545 s. FISKEN OG HAVET, SERIE B Over s ik t  ove r  t id l igere  a r t i k l e r  f innes i t id l igere  n r .  1973. Nr. 1 S. Knutsson: Inspeksjon a v  anlegg for  f iskeoppdrett  hØsten 1972. 1973. Nr. 2 B, Braaten og R. S ~ t r e :  Oppdrett a v  laksef isk  i norske  kystfarvann.  MiljØ og anleggs- typer .  

Variasjoner i yngelsvekst hos laks og regnbueaure

HSN Open Archive

Brage IMR

https://imr.brage.unit.no/imr-xmlui/bitstream/11250/114218/1/fhb_1973_03.pdf

Variasjoner i yngelsvekst hos laks og regnbueaure

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

NORA - Norwegian Open Research Archives

HSN Open Archive

Brage IMR