EXPERIMENTAL LIMNOLOGICAL RESEARCHES ON EFFECTS OF REDUCTION IN NITROGEN LOADING ON PHYTOPLANKTON ASSEMBLAGES IN SUBTROPICAL LAKES

Abstract

富营养化是全世界面临的水环境危机。然而，目前人们对于富营养化治理中采取何种控源措施仍然存在争议，争论的焦点主要在于除控磷外，是否还需控制氮的输入。高纬度地区许多全湖实验和湖泊治理实践表明只控磷就可以控制富营养化，但这些研究的结论在其他区域的适用性尚不明确。在亚热带地区，支持控氮的证据主要是短期的小尺度研究。然而，小尺度研究和自然湖泊在很多方面都存在很大的差别，因此，小尺度研究的结论能否外推到自然湖泊中还有待研究。本研究在位于亚热带长江流域的8个池塘（分A、B池塘各4个，单个面积约500 m2）中开展了为期5年的全系统营养添加实验。实验分两期进行，第一期（2010.12.22~2012.06）设置4个处理，即加氮加磷（+N+P）、只加磷（-N+P）、只加氮（+N-P）和氮、磷都不加（-N-P）。第二期（2013.05~2015.12）时将各处理营养添加方式逆转，如将+N+P改为-N-P处理。本研究还在8个桶子（体积约800 L）中同步开展了为期9个月的模拟实验（2010.12.22~2011.09），各处理设置和全系统模拟实验相同。主要结果如下：1. 全系统实验结果说明：减少氮的输入不能有效控制藻类总量。在B系列池塘中，在实验第一期，B2（-N+P）处理的藻类叶绿素a、藻类密度和藻类生物量均与B1（+N+P）处理的相近（或高于后者），分别是B1（-N-P）处理的1.6、3.0和3.6倍。到实验第二期，当B4（+N-P）处理改为B4（-N+P）处理后，藻类总量不仅没有减少，叶绿素a和藻类生物量甚至略有增加。A系列池塘结果与B系列池塘类似。2. 控制藻类总量的关键因子是磷，但富营养湖泊的恢复存在迟滞。在实验第一期，B4（+N-P）处理的叶绿素a和藻类生物量与B3（-N-P）处理相差不大，分别是B1（+N+P）处理的60%和48%，且叶绿素a与总磷的相关性（n = 76, R2 = 0.46, p < 0.001）明显高于其与总氮的相关性（n = 76, R2 = 0.17, p < 0.001 ）。当B2（-N+P）处理改为B2（+N-P）处理后，由于水体总磷仍维持在较高水平，藻类总量同样处于较高水平。A系列池塘结果与B系列池塘类似。3. 减氮不能控制水体中富营养型藻类的量，减少磷的输入能够推动湖泊藻类群落从富营养型向中-贫营养型演替。在实验第一期的中、后期， 两个加磷处理（B1（+N+P）和B2（-N+P））中富营养型藻类占比相近，二者皆高于两个未加磷处理（B4（+N-P）和B3（-N-P））。B4（+N-P）处理的中-贫营养型藻类占比和B3（-N-P）处理相近，低于B1（+N+P）处理。当B4（+N-P）处理改为B4（-N+P）处理后，富营养型藻类占比仍然很高，当B2（-N+P）处理改为B2（+N-P）处理后，蓝藻和绿藻的占比略有下降，而中-贫营养型藻类占比有所增加。A系列池塘结果与B系列池塘类似。4. 减氮能够诱导固氮蓝藻大量生长并提高水体固氮酶活性进而弥补氮的不足。在实验第一期，B2（-N+P）处理的固氮蓝藻和异形胞密度的均值分别是B1（+N+P）处理的5.0和4.5倍，固氮酶活性同样是在B2（-N+P）处理中最高。实验开始后，B2（-N+P）处理的总氮逐步上升，在实验的第4个月即与B1（+N+P）处理的总氮相当。当B4（+N-P）改为B4（-N+P）处理后，固氮蓝藻和异形胞密度分别增加至原来的2.6和1.3倍，且水体固氮酶活性较高，水体总氮也一直维持在较高水平。A系列池塘在实验第一期时各处理的固氮蓝藻数量均较低，且仅在A3（+N+P）和A2（-N+P）处理中出现了极少量的异形胞。到实验第二期，A系列池塘结果与B系列池塘类似。在整个实验阶段，在所有处理中，高数量的固氮蓝藻、异形胞和较高的固氮酶活性都出现在5 <氮磷比< 25时。5. 对各个区域研究结果的综合比较表明：低纬度湖泊的生物固氮酶活性更高。就本实验池塘（30oN）和加拿大实验湖泊（Lake 227）（49 oN）相比较而言，本实验池塘水体固氮酶活性更高。另外，我们对本实验池塘，Lake 227和另外4个位于北纬10°和60°之间的湖泊生物固氮的比较也得出类似结果，低纬度湖泊的固氮酶活性是高纬度湖泊的8.4倍。6. 短期的研究无法反映自然湖泊的藻类营养限制类型。本次为期5年的全系统池塘实验和为期9个月的桶子实验表明生物固氮对水体氮缺乏的弥补至少需要3个月的时间，在高纬度湖泊中需要的时间更长，这一过程显然是短期的研究无法模拟的。综上所述，在亚热带地区，控制湖泊藻类总量的关键因子是磷，而不是氮；氮的相对缺乏会诱导固氮蓝藻大量生长从而弥补氮的不足；在判别藻类营养限制因子时，小尺度研究难以反映自然湖泊的真实状况。这一结论有望为亚热带湖泊富营养化治理中控源措施的选择提供重要参考，也为国家制定经济有效的水体氮管理战略提供定量的科学依据，从而大幅度降低湖泊富营养化治理的成本。 关键词：全系统，营养添加实验，富营养化，减氮，生物固