Sistemática y evolución de los <i>Hoplophorini</i> (Xenarthra: glyptodontidae: hoplophorinae. Mioceno tardío-Holoceno temprano) : Importancia bioestratigráfica, paleobiogeográfica y paleoambiental

Abstract

Se lleva a cabo un estudio sistemático de los Glyptodontidae Hoplophorinae Hoplophorini (=Sclerocalyptini) y se evalúa su importancia como indicadores paleoambientales, paleobiogeográficos y bioestratigráficos. De este modo, se ha elaborado un moderno esquema nomenclatural, sistemático, paleobiogeográfico y bioestratigráfico de las diferentes especies reconocidas como válidas. Desde una perspectiva nomenclatural, este estudio ha conducido, siguiendo las disposiciones del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica vigente, al reemplazo de los nombres de la subfamilia Sclerocalyptinae, de la tribu Sclerocalyptini y del género Sclerocalyptus por Hoplophorinae, Hoplophorini y Neosclerocalyptus, respectivamente. De igual modo, el uso prolongado de Glyptodontidae por sobre Hoplophoridae justifica su mantenimiento en carácter de nomen protectum. Previamente a esta contribución, era posible reconocer en la bibliografía ocho géneros y 26 especies de Glyptodontidae Hoplophorini. Eonaucum colloncuranum (Colloncurense; ca. 15.8-15.6 Ma) es una especie válida, pero la evidencia disponible hasta el momento es insuficiente tanto para incluirla como para excluirla de los Hoplophorini. Alternativamente, podría corresponder a un avanzado Glyptodontidae Proapalaehoplophorinae. En este contexto, las especies de Hoplophorini que se reconocen aquí como válidas son las que se detallan a continuación. El primer registro cierto corresponde a Eosclerocalyptus tapinocephalus (=Hoplophractus tapinocephalus), restringida al Huayqueriense (Mioceno tardío; ca. 8.7-6.8 Ma) del sector central de la provincia de Buenos Aires, en tanto que Eosclerocalyptus proximus (=Sclerocalyptus planus = Eosclerocalyptus lilloi = Neuryurus proximus =Urotherium proximun = Eosclerocalyptus planus = Hoplophractus proximus =Eosclerophorus paulacoutoi) se encuentra limitada al “Araucanense” (Mioceno tardío-Plioceno temprano) del noroeste argentino (Tucumán, Santiago del Estero y Catamarca). Eosclerocalyptu lineatus (=Hoplophorus lineatus) constituye el registro más tardío del género, limitado al Montehermosense (Mioceno tardío-Plioceno; ca. 6.8-3.9 Ma). Neosclerocalyptus (=Sclerocalyptus) es un género cuyos registros más tempranos corresponden a N. pseudornatus, del Ensenadense temprano-medio (Pleistoceno temprano-Pleistoceno medio; ca. 1.7-0.98 Ma) de las “Toscas del Río de La Plata” y Mar del Plata (Buenos Aires). N. ornatus es una especie limitada al Ensenadense medio-tardío (0.98-0.50 Ma), hasta el momento con registros en el territorio de las actuales provincias de Buenos Aires y Santa Fe. En el Bonaerense (Pleistoceno medio-tardío; 0.5-0.13 Ma) es posible reconocer la especie N. gouldi n. sp., hasta hoy limitada a la provincia de Buenos Aires. En el Lujanense (Pleistoceno tardíoHoloceno temprano; 0.13-0.008 Ma) está presente N. paskoensis, de amplia extensión latitudinal en la Argentina. Fuera del actual territorio de la Argentina, Hoplophorus euphractus es hasta el momento un taxón cuyos registros ciertos corresponden al Estado de Minas Gerais, Brasil, en tanto que posteriores hallazgos podrán confirmar la validez de Hoplophorus echazui, del Pleistoceno de Tarija, Bolivia. Anatómicamente, los Glyptodontidae Hoplophorini son Glyptodontidae post-santacrucenses que conservan caracteres primitivos en los osteodermos, dentición y esqueleto apendicular: a) la ornamentación de la coraza dorsal conserva el primitivo patrón en roseta, muy similar al de los Propalaehoplophorinae, consistente en una figura central rodeada por una serie de figuritas periféricas más pequeñas. Tanto en Hoplophorinae Hoplophorini como en los Propalaehoplophorinae los surcos que separan la figura central de las periféricas (surco principal) y éstas entre sí, están apenas delineados, son muy estrechos y con los bordes de sección transversal parabólica. A esto debe sumarse que la superficie expuesta de los osteodermos es prácticamente lisa. Esto contrasta totalmente con lo observado en los Glyptodontinae, en los cuales los surcos mencionados son más anchos y profundos, y con una sección transversal no parabólica, sino con los lados paralelos entre sí y los ángulos casi rectos con respecto a la base del surco. Además, la superficie expuesta de las placas es rugosa, con numerosos accidentes y puntuaciones; b) los primeros molariformes inferiores y superiores se caracterizan por su notable simplicidad, ya que incluso en las taxones más derivados el primero y el segundo conservan una sección subcircular y de morfología conservadora, afín a la de los Propalaehoplophorinae; c) húmero de morfología similar al de Propalaehoplophorus, con la diáfisis de conformación prismática-triangular y gran desarrollo de la impresión deltoidea, particularmente a nivel de su borde posterior que es muy convexo; d) retención del foramen entepicondiliano en la epífisis distal; e) fémur con el trocánter mayor ubicado en un plano superior a la cabeza femoral; f) anillos caudales con el mismo patrón de ornamentación que en los Propalaehoplophorinae Los resultados obtenidos en el análisis cladístico sugieren que los Hoplophorini pueden ser considerados como un grupo monofilético, cuyas principales sinapomorfías se encuentran en: a) borde postero-inferior del arco cigomático con tubérculo; b) contorno del borde labial del tercer lóbulo de los molariformes trilobulados simplemente convexo, sin escotadura; c) placas de la región más antero-lateral de la coraza dorsal penta o hexagonales, casi sin vestigios de figuritas periféricas; d) placas de la región caudal de la coraza dorsal con la figura central plana o apenas cóncava; e) tubo caudal con su mitad distal con mayor diámetro transverso que dorso-ventral; f) tubo caudal y coraza dorsal con ornamentación similar, compuesta por una figura central rodeada de una hilera de figuritas periféricas. A su vez, la monofilia del género Eosclerocalyptus (E. proximus + E. tapinocephalus) está sustentada por la particular morfología de las figuras centrales del primer anillo caudal, en tanto que el género Neosclerocalyptus presenta numerosas sinapomorfías, particularmente vinculadas a la región anterior del cráneo. La ubicación de H. euphractus dentro del cladograma (así como una evaluación general de sus caracteres anatómicos) sugiere que este taxón, que presenta un alto número de autapomorfías, habría tenido una historia evolutiva muy peculiar, que puede remontarse probablemente hasta el Mioceno tardío.Facultad de Ciencias Naturales y Muse