The boreal forests are significant sinks for carbon, and the majority of the carbon present in boreal forests is stored in the soils. Especially in the organic layers of the boreal forest soils, a significant amount of the carbon is stored as complex polymers, which are rather stable and have a long residence time. In addition, these soils are considered to be nutrient poor since important nutrients, such as nitrogen and phosphorus, are complexed with soil particles or stored in organic forms, which are inaccessible to the plants. For acquiring nutrients from the complex substrate, plants form mutualistic associations with fungi.
In boreal forest ecosystems, where above-ground vegetation is dominated by coniferous trees, shrubs and mosses, the most common fungi associated with plant roots are ectomycorrhizal and ericoid mycorrhizal. In return for the enhanced water and nutrient uptake, the plants provide energy to their fungal symbionts in the form of recently photosynthesized carbon. As it is predicted that the amount of atmospheric CO2 levels will rise and the climate will warm, the growing season will be extended in the boreal zones and the input of photosynthetic C from the plants to the soil will increase. This increase in the input of photosynthates from the plants can accelerate the below-ground processes and enhance the degradation of the older, stable soil organic matter through a phenomenon called the “priming effect”. Thus, a more thorough understanding of the dynamics of plant-fungal interactions and their importance to the functioning of the whole boreal forest ecosystem is essential when predicting ecosystem level responses to the changing environment.
This PhD thesis aimed to enlighten the effect of plant-derived photosynthetic carbon to the fungal community structures and soil organic matter decomposition. Two studies of this thesis are based on a laboratory scale microcosm experiment, and the third study is based on a multiyear field experiment. Fungal community structure was assessed using high throughput sequencing. In addition, the first study provided new insights on the root-associated fungal communities which utilized photosynthates directly from the plant, as well as their host preference via a stable isotope probing technique.
The common boreal forest plants, ericoid shrubs Calluna vulgaris (common heather), Vaccinium myrtillus (bilberry), and Vaccinium vitis-idaea (lingonberry), and the conifer Pinus sylvestris (Scots pine) shaped their root and surrounding soil associated fungal communities differently from each other, while they also shared many fungal species. In addition, the ericoid shrubs and their associated microbes had different effects on the soil chemistry and enzymatic activities compared to the conifer P. sylvestris. The results from the laboratory scale experiment described in the first two studies of this thesis indicate that ericoid plants have an important influence on fungal community structures and processes in boreal forest soils.
The manipulation of the carbon flow from the plant to the soil induced moderate changes to the fungal community structure in humus during a three-year field experiment. According to the ecological theory known as the “Gadgil effect”, decomposition should be enhanced when saprotrophic fungi are alleviated from competition with ectomycorrhizal fungi. However, the results of the third study of this thesis did not support the Gadgil theory, indicating that the competitive outcome between the saprotrophic and ectomycorrhizal fungi is substrate dependent and these two fungal guilds have preference towards different ecological niches. In addition, the results suggest that the members of the soil microbial community are rather flexible and can adapt to temporary disturbances.
This PhD thesis provided further insights into the role of plants in determining the fungal community structure on their own roots and surrounding soils as well as shaping the soil chemical profile. The results underline that for predicting how the changing climate affects soil processes in the boreal forest ecosystem, more knowledge on plant microbe interactions and their impact on soil processes is needed.Boreaaliset metsät ovat merkittäviä hiilivarastoja ja suurin osa niihin varastoidusta hiilestä on maaperässä. Erityisesti maaperän orgaanisessa kerroksessa hiili on muuntunut hitaasti hajoavaksi humusaineeksi, joka muodostaa boreaalisen metsämaan pysyvimmän hiilivaraston. Koska metsämaassa vain pieni osa tärkeistä ravinteista on kasveille helposti hyödynnettävissä muodoissa, turvatakseen ravinteiden saannin kasvit muodostavat sienijuurisymbiooseja niiden juuristoissa elävien sienten kanssa.
Boreaalisissa metsissä havupuut ovat yleisiä ja metsän aluskasvillisuus koostuu pääasiassa varpukasveista sekä sammaleista. Havupuut muodostavat tyypillisesti sienijuurisymbioosin pintasienijuurisienten kanssa (ektomykorritsasienet) ja varpukasvit kanervasienijuurisienien (erikoidimykorritsasienet) kanssa. Vastineeksi turvatusta ravinteiden- ja vedenotosta, sienijuurisienet saavat energiansa isäntäkasveilta erilaisina hiiliyhdisteinä eli sokereina. Ihmisen toiminnan aiheuttaman kasvihuoneilmiön voimistumisen ja ilmakehän CO2-pitoisuuden noustessa myös kasvukaudet pidentyvät ja sen myötä kasvien maahan allokoiman hiilen määrien on arveltu kasvavan. Helppokäyttöiset hiiliyhdisteet antavat mikrobeille mahdollisuuden tuottaa tavallista enemmän orgaanisen materiaalin hajotukselle välttämättömiä entsyymejä ja näin lisäävän myös vaikeasti hajotettavien hiiliyhdisteiden, kuten humuksen, hajotusta. Parempi tietämys kasvi-sieni-vuorovaikutuksen merkityksestä boreaalisen metsäekosysteemin toiminnalle on tärkeää, jotta voidaan arvioida muuttuvan ilmaston vaikutuksia maaperän hiilenkierrolle ja hiilivarastoille.
Tämän väitöskirjatyön tarkoituksena oli tutkia kasvien maahan syöttämien hiiliyhdisteiden merkitystä juuriston ja maaperän sieniyhteisön monimuotoisuudelle sekä maaperän hiilenkierrolle. Tämän työn kaksi ensimmäistä osajulkaisua perustuivat laboratoriomittakaavan mikrokosmoskokeeseen ja viimeinen monivuotiseen kenttäkokeeseen. Sieniyhteisöjä ja niiden monimuotoisuutta tutkittiin molekyylibiologisin menetelmin ja syväsekvensoinnilla. Lisäksi ensimmäisessä osajulkaisussa tunnistettiin isäntäkasvin (kanerva, mustikka, puolukka ja mänty) kanssa suorassa vuorovaikutuksessa olleet sienet hyödyntäen DNA:n isotooppileimaukseen perustuvaa tekniikkaa.
Tutkittujen boreaalisen metsän kasvien (kanerva, mustikka, puolukka ja mänty) juuristojen ja ympäröivän maan sieniyhteisöjen rakenteet erosivat toisistaan, mutta niistä löytyi myös keskenään samoja lajeja. Lisäksi varpukasveilla (kanerva, mustikka ja puolukka) oli erilainen vaikutus ympäröivän maan kemialliseen koostumukseen kuin männyllä. Tämän laboratoriomittakaavan mikrokosmoskokeen tulosten perusteella kanervakasveilla on merkittävä vaikutus boreaalisen metsämaan prosesseihin ja mikrobien monimuotoisuuden ylläpitämiseen.
Kasvien maahan syöttämien hiiliyhdisteiden pääsyn rajoittaminen aiheutti muutoksia humusmaan sieniyhteisön rakenteeseen kolmivuotisen kenttäkokeen aikana. Lahottajasienten ja ektomykorritsasienten on arveltu kilpailevan maaperässä samoista ravinteista. Jos kasvien hiilisyöte ektomykorritsasienille lakkaa, lahottajasienten on arveltu yleistyvän ja estävän ektomykorritsasienten kasvua. Tämän sieniryhmien välisen oletetun kilpailun taustalla olevaa mekanismia kutsutaan Gadgil-ilmiöksi. Tässä väitöskirjatyössä kuvatun kolmivuotisen kenttäkokeen tulokset eivät kuitenkaan tue Gadgil-ilmiötä vaan viittaavat siihen, että lahottajasienet ja ektomykorritsasienet suosivat erilaisia ravinteiden lähteitä ja eri ekolokeroita. Lisäksi tuloksien perusteella maaperän mikrobit ovat sopeutuvaisia ja kykenevät mukautumaan tilapäisiin häiriöihin.
Tässä väitöskirjatyössä saatiin uusia näkökulmia kasvin vaikutuksesta juuriston ja maaperän sieniyhteisön rakenteeseen ja toimintaan sekä maaperän kemialliseen koostumukseen. Tämän väitöskirjatyön tulokset viittaavat siihen, että tarvitsemme lisätietoa kasvien ja mikrobien vuorovaikutuksesta sekä näiden vuorovaikutusten merkityksestä maaperän prosesseille, jotta voimme ennustaa muuttuvan ilmaston vaikutusta boreaalisen metsämaan hiilenkierrossa
