Normand, Signe

Odgaard, Bent Vad

Treier, Urs A.

eScholarship - University of California

UC MercedFrontiers of BiogeographyTitlecommentary: Tree refugia and slow forest development in response to post-LGM warming in North‐Eastern European RussiaPermalinkhttps://escholarship.org/uc/item/7kx8c9hcJournalFrontiers of Biogeography, 2(4)AuthorsNormand, SigneTreier, Urs A.Odgaard, Bent VadPublication Date2011DOI10.21425/F5FBG12363Copyright InformationCopyright 2011 by the author(s).This work is made available under the terms of a Creative Commons Attribution License, available at https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/eScholarship.org Powered by the California Digital LibraryUniversity of CaliforniaThough  the Postglacial period  counts  its  thousands of years,  it was not  indefinitely  long, and  few plants that merely  scatter  their  seed  could  advance more  than  a yard  in  a  year  […].  The  oak,  to  gain  its  present most northerly  position  in  North  Britain  after  being  driven out by the cold, probably had to travel fully six hundred miles, and  this without external aid would  take  some‐thing like a million years. (Clement Reid 1899, p. 25)  Driven by an urge to understand how the compo‐sition of the British flora arose, Clement Reid was puzzled by the discrepancy between the apparent low dispersal capacity of big seeded trees and the high postglacial migration rates deduced from fos‐sil evidence. Possible explanations resolving Reid’s paradox, as  it was  later  termed, were  fast migra‐tion  by  long‐distance  dispersal  events  or  glacial survival  of  small  scattered  populations  at  shel‐tered  sites  further  north  than  evidenced  by  the fossil record (Reid 1899, Skellam 1951). More than 100 years have passed since  the early writings of Reid, but two questions leading from his thoughts are  still  debated: How  far  north  did  tree  species survive  the  Last  Glacial Maximum  (LGM,  ca.  21 kya)? How  fast  did  tree  species  spread  and  thus current  forest  structure develop during post‐LGM warming?   A new paleoecological study by Väliranta et al.  (2011,  Journal  of  Biogeography)  provides,  in addition to several other recent studies (e.g., Bin‐ney et al. 2009, Heikkilä et al. 2009),  insight  into these unresolved questions. Väliranta et al. (2011) summarized  macrofossil  and  stomata  records from  five  sites  at  the  late‐glacial–early Holocene transition at the European Russian arctic tree line; an area east of the margin of the Scandinavian ice sheet  and  west  of  the  Ural  Mountains  (Fig.  1). Their  data  evidenced  the  presence  of  Norway spruce  (Picea  abies)  and  tree  birch  (Betula  pen‐dula/pubescens)  during  the  early  Holocene (11,500–10,000 cal. yr BP) at all five sites. At one site,  two  radiocarbon  dates  even  suggested  the presence of these taxa up to 1000 yrs prior to the beginning  of  the  Holocene.  Historical  biogeogra‐phy, however, depends on reliable chronologies of fossil records. Ideally, each site should have a well established  chronology  based  on  an  adequate number of radiocarbon dated fragile and precisely identified  terrestrial  plant  remains  that  show  no signs  of  redeposition.  In  this  respect,  the  chro‐nologies of Väliranta et al.  (2011) were not opti‐mal and  the  late‐glacial presence of P. abies and tree  Betula  can  be  questioned,  but  their  early Holocene  records were well documented. Hence, the  smoking  gun,  i.e.,  direct  palaeoecological proof of  LGM‐populations, might be evasive, but scattered  glacial  and widespread  early  Holocene fossil records indeed reflect consistent patterns of early expansions  in North‐Eastern  European Rus‐sia. Furthermore, independent climate reconstruc‐tions  are  crucial  when  evaluating  the  possible LGM  survival  of  boreal  tree  populations  so  far north.  Glacier‐based  climate  models  do  indeed indicate  relatively modest  LGM  temperature  de‐pressions in the arctic Ural Mountains (Allen et al. 2008). This might have facilitated survival of trees. Besides,  the  ability  to produce  krummholz  forms (Öberg  &  Kullman  2011)  or  other  strategies  for non‐reproductive  persistence  through  millennia (Bhagwat & Willis 2008) may have been decisive. Nevertheless,  as  concluded  by  Väliranta  et  al. (2011),  it  certainly  seems  likely  that  postglacial development  of  high‐latitude  forests  occurred through expansion of local tree populations rather than  through  re‐colonisation  from  distant  south‐ern refugia.   Using  molecular  markers,  recent  phy‐logeographic studies  for both P. abies and Betula support  glacial  survival  in  north‐eastern  Europe (Maliouchenko et al. 2007, Tollefsrud et al. 2008). For example, P. abies shows distinct gene pools of similar  within‐population  genetic  diversity  for northern and central‐southern Europe  (Tollefsrud et al. 2008): a pattern  that supports west expan‐sion  from  such north‐eastern  refugia and not  re‐colonisation  of  northern  Europe  from  the  south. For  decades,  pollen  data  have  suggested  early commentary Tree refugia and slow  forest development  in response to post‐LGM warming in North‐Eastern European Russia  91 frontiers of biogeography 2.4, 2011 — © 2011 the authors; journal compilation © 2011 The International Biogeography Society ISSN 1948‐6596 news and update news and update  92  © 2011 the authors; journal compilation © 2011 The International Biogeography Society — frontiers of biogeography 2.4, 2011 Holocene north‐eastern expansion of P. abies and tree  Betula  (e.g.,  Huntley  &  Birks  1983,  Lang 1994). This notion is now supported and extended by  the  results of Väliranta  et  al.  (2011)  together with  other  recent  macrofossil  evidence  (Fig.  1), models  of  suitable  climate  conditions  (e.g.  Sven‐ning  et  al.  2008),  and  insight  from  phy‐logeographic  studies  (Maliouchenko  et  al.  2007, Tollefsrud et al. 2008).   The  three  lines  of  evidence  (paleo‐ecological,  modelling,  and  phylogeographical) highlight  that  the  traditional  view  of  Central Europe  (including  the  Russian  Plain)  as  mainly treeless  at  the  LGM  needs  revision:  the  ice‐free European Russian Plain but also sheltered valleys in the Ural Mountains possibly acted as LGM refu‐gia  for boreal  tree  species  serving as  sources  for colonisation during post‐LGM  times. Evidence  for glacial  survival  of  temperate  tree  species,  how‐ever,  is  still  restricted  to  southern  and  more rarely,  Central  Europe  north  of  the  Alps  (e.g., Bhagwat & Willis 2008, Svenning et al. 2008).   The  implications  of  these  results  for  our understanding  of  postglacial  migration  rates  re‐main  unclear. While  evidence  of more  northern refugia might  help  explaining  Reid’s  paradox  for some  species,  the  role of  long‐distance dispersal during migration and for  initiating early Holocene populations still remains undecided. Some recent paleoecological evidence suggests rapid responses of species to Quaternary climate warming  (Öberg & Kullman 2011) while others suggest migrational lags (cf. Willis et al. 2010). Interestingly, even with survival of  tree  species as  far north as  suggested by Väliranta et al. (2011), forest development was indicated with lags of 800 to 3000 years. Slow soil reactions due to relaxation of permafrost severity but also many other factors may have led to such considerable time‐lags (Väliranta et al. 2011).   In  summary,  the  study  of  Väliranta  et  al. (2011) consolidates our understanding that north‐eastern  tree  refugia  contributed  importantly  in the  rapid  re‐colonization of northern  Europe but also highlights that forest development was rather slow  even  though  these  northern  nuclei  existed. We  conclude  that  in  order  to  understand  the spread of boreal tree and other plant species with post‐LGM warming, the areas of the Russian plain and Ural need special attention.  Acknowledgements This work was supported by the Danish Council for Independent Research – Natural Sciences  (grant# 10‐085056  to SN). We  thank Heather Binney and  Figure 1. Distribution of macrofossil and stomata records for Picea and tree Betula in Eurasia. The macrofossil re‐cords from Väliranta et al. (2011) are indicated with squares. Additional data were compiled from the Northern Eura‐sian Macrofossil Database (Binney et al. 2009), the European Pollen Database (http://europeanpollendatabase.net/data/), Heikkilä et al. (2009), Koff (unpublished), and Willis & Van Andel (2004). The LGM ice sheet extent follows Ehlers & Gibbard (2004). Data were compiled with focus on late‐glacial–early Holocene records in Eastern Europe and Eurasia but cannot be claimed to be complete. Minna Väliranta for kindly providing the Northern Eurasian Macrofossil Database and the geographic coordinates  for  Lake Kharinei as well as Tiiu Koff for an unpublished  late‐glacial macrofossil  record of Picea from Latvia.   References Allen, R.,  Siegert, M.  J., & Payne, A.  J.  (2008). Recon‐structing glacier‐based  climates of  LGM Europe and Russia  ‐ Part 2: a dataset of LGM precipita‐tion/temperature relations derived from degree‐day modelling of palaeo glaciers. Climate of the Past 4, 249‐263. Bhagwat, S. A. & Willis, K. J. (2008). Species persistence in northerly  glacial  refugia of Europe:  a matter of  chance  or  biogeographical  traits?  Journal  of Biogeography 35, 464‐482. Binney, H. A., Willis, K.  J., Edwards, M. E., Bhagwat, S. A., Anderson, P. M., Andreev, A. A., Blaauw, M., Damblon,  F., Haesaerts,  P.,  Kienast,  F.,  Kreme‐netski,  K.  V.,  Krivonogov,  S.  K.,  Lozhkin,  A.  V., MacDonald, G. M., Novenko, E. Y., Oksanen, P., Sapelko,  T.  V.,  Väliranta,  M.,  &  Vazhenina,  L. (2009).  The  distribution  of  late‐Quaternary woody taxa in northern Eurasia: evidence from a new macrofossil  database.  Quaternary  Science Reviews 28, 2445‐2464. Ehlers, J. & Gibbard, P. L. (2004). Quaternary glaciations – extent and chronology. Part I: Europe. Elsevier, Amsterdam. Heikkilä, M., Fontana, S.  L., & Seppä, H.  (2009). Rapid Lateglacial  tree  population  dynamics  and  eco‐system  changes  in  the  eastern  Baltic  region. Journal of Quaternary Science 24, 802‐815. Huntley, B. & Birks, H. J. B. (1983). An Atlas of past and present pollen maps  for Europe: 0‐13000 years ago. Cambridge University Press, Cambridge. Lang,  G.  (1994).  Quartäre  Vegetationsgeschichte  Eu‐ropas:  Methoden  und  Ergebnisse.  Gustav Fischer Verlag, Jena. Maliouchenko,  O.,  Palmé,  A.  E.,  Buonamici,  A.,  Ven‐dramin, G. G., &  Lascoux, M.  (2007). Compara‐tive phylogeography and population structure of European  Betula  species, with  particular  focus on B. pendula and B. pubescens. Journal of Bio‐geography 34, 1601‐1610. Öberg,  L.,  &  Kullman,  L.  (2011).  Ancient  subalpine clonal  spruces  (Picea  abies):  sources  of  post‐glacial  vegetation  history  in  the  Swedish  Scan‐des. Arctic. Reid, C. (1899). The Origin of the British Flora. Dulau & Co., London. Skellam,  J. G.  (1951).  Random  dispersal  in  theoretical populations. Biometrika 38, 196‐218. Svenning,  J. C., Normand,  S., & Kageyama, M.  (2008). Glacial  refugia  of  temperate  trees  in  Europe: insights  from  species  distribution  modelling. Journal of Ecology 96, 1117‐1127. Tollefsrud, M. M., Kissling, R., Gugerli, F.,  Johnsen, Ø., Skrøppa, T., Cheddadi, R., Van Der Knaap, W. O., Latałowa, M.,  Terhürne‐Berson, R.,  Litt,  T., Ge‐burek, T., Brochmann, C., & Sperisen, C. (2008). Genetic  consequences  of  glacial  survival  and postglacial colonization  in Norway spruce: com‐bined  analysis  of mitochondrial DNA  and  fossil pollen. Molecular Ecology 17, 4134‐4150. Väliranta,  M.,  Kaakinen,  A.,  Kuhry,  P.,  Kultti,  S.,  Sa‐lonen,  J. S., & Seppä, H.  (2011). Scattered  late‐glacial  and  early  Holocene  tree  populations  as dispersal nuclei for forest development in north‐eastern European Russia.  Journal of Biogeogra‐phy. Willis, K. J., Bailey, R. M., Bhagwat, S. A., & Birks, H. J. B. (2010).  Biodiversity  baselines,  thresholds  and resilience:  testing  predictions  and  assumptions using  palaeoecological  data.  Trends  in  Ecology and Evolution 25, 583‐591. Willis, K. J. & Van Andel, T. H. (2004). Trees or no trees? The environments of central and eastern Europe during  the  Last  Glaciation. Quaternary  Science Reviews 23, 2369‐2387.  Signe Normand Dynamic Macroecology, Landscape Dynamics, Swiss Federal Research Institute WSL, Switzerland  e‐mail: signe.normand@gmail.com http://www.signenormand.net  Urs A. Treier Ecoinformatics & Biodiversity, Department of Biological Sciences, Aarhus University, Denmark e‐mail: urs.treier@gmail.com http://www.urstreier.net  Bent Vad Odgaard Institute of Earth Sciences, Aarhus University, Denmark e‐mail: bent.odgaard@geo.au.dk http://person.au.dk/en/bent.odgaard@geo  Edited by Camilla Fløjgaard news and update  93 frontiers of biogeography 2.4, 2011 — © 2011 the authors; journal compilation © 2011 The International Biogeography Society 

commentary: Tree refugia and slow forest development in response to post-LGM warming in North‐Eastern European Russia

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

eScholarship - University of California