Anbutsu, Hisashi

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<Summary of Doctorate>Studies on oviposition biology of Monochamus alternatus (Coleoptera : Cerambycidae)

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学位（博士）論文要旨 広島大学大学院生物冨科学萌究科マツノマダラカミキリの産卵生態に関する研究安f弗尚志広島大学大学院生物医科学研究科環境許画科学専攻Studies on oviposition biology of Monochamus alternatus (Coleoptera:Ceram詰ycidae)Hisashi ANBUTSむGraduate School of Biosphere Sciences, Hiroshima University, Higashi-Hiroshima 739・8521,Japan要 旨マツノマダラカミキ 1)は材線虫病の病京体であるマツノザイセンチュウの主要な媒介昆虫であり、その個体群レベルは本病の伝播に亘接関わっている。本種の産卵生態を明らかにすることは、その個体群レベルを高く維持する機講を解明するために必要であり、将来貴重な森林資源となることが予想されるマツ林の保全にとっても有益な情報を提侯するであろう。マツノマダラカミキ 1）は衰弱したあるいは枯死して間もないアカマツやクロマツに産卵する。難成虫は樹皮を攻んで蕩をつけ、そこから産卵管を挿入して樹皮下に産卵する。この傷は「産卵痕jと呼ばれ、マツの樹史上で一様に分布することが知られている。しかし、一様分布の形成機構や生態学的な意義は不明である。本研究ではマツノマダラカミキリの産卵生懸を譲ベ、産卵痕の一様分布の彰成機構と一様分布の生態学的意義を暁らかにすることを目的とした。マツノマダラカミキリの産卵痕の空間分布およびその持関的変化1 .野外における産卵痕の空間分布およびその時間的変化東広島市内の野外アカマツ林で産卵痕の空間分布の時間的変化を調べた。産那痕の分布集中度は謝度上の10×50cmを1つの方形豆として調べた。産卵痕の平均密度と分事集中度の時間的変化を見ると、時間の経過と共に産卵痕密度は上昇し、ほとんどの場合それに対応して分布集中度が急激に高くなったO その後さらに産卵東密度が増加すると分布集中度は抵下した。最終的な産卵痕密度と分布集中度の関孫をみると、産卵痕密度が低い場合は産卵痕は一様分布から集中分布までの分布を示した。産卵喪密震が高い場合、それは極端に抵い分布集中度と高い分者集中度を示さなかった。2.室内における産卵痕の空間分布およびその時間的変化マツノマダラカミキリの成虫密度が産卵察の空跨分存の持間的変化に及ほす彰響を調べるために、 1本のアカマツ丸太を入れた網箱内に雌雄1つがい、 2つがいまたは4つがいを放して産卵痕広島大学総合科学部紀要町理系編、第24巻 (1998)本広島大学審査学位論文124 安偉尚志の空間分布の時間的変化を謂べた。その結果、雌雄4つがいを放した場合に最も早く産卵痕の分布集中度が抵下し、その後も安定して低かった。或虫密度が産卵壌の空間分布の一様化に大きく寄与することが示唆された。マツノマダラカミキリの産卵生態1 .産卵痕、卵および幼虫が存在する産罪費褒に対する産郭反応産卵痕、卵および幼虫が存在するアカマツ丸太に対するマツノマダラカミキリの産卵を調べたol頭の雌成虫または雌雄1つがいに 1または3日間産卵させた丸太l本と未産卵の丸太1本を、 1頭の雌成虫；こ与えた。 48時詞後、新しい産卵痕と卵の数を両方の丸太の関で比較した。丸太内の卵が1醇化する前までは、同ーまたは他の l頭の難或虫によって、高密度の産卵痕が形成されていた丸太に対する産卵は抑制された。雌雄1つがいによって高密度の産卵痕が丸太上に形成されていた場合、他の錐或虫によって産卵された丸太では産期が抑撰されたが、同ーの離成虫によって産卵された丸太では産卵が抑制されなかった。また、幼虫を含む丸太に対する産卵は強く忌選された。2.卵を含む産卵痕に対する産卵反応まずマツノマダラカミキリの産卵行動を観察した。雌成虫ははじめに大聴で樹皮を岐んで傷を作った。次に体を180度回転させて産卵管が蕩の上に来るようにし、傷を通して産卵管を樹皮下に挿入した。その後、雌成虫iま産卵管を引き抜いて体内に収納した0 54回の観察のうち50回（93%）で、産卵管を引き抜いた直後に腹部先端を産卵痕にこす与つけた。これらの産卵痕のうち49個（98%)には l卵があった。こすりつけ行動を行わなかった4個の産卵痕のうち 2個には l卵があったが、2倍には卵がなかったD 観察した54倍の産卵莱のうち51信（94%）で、産卵管を挿入した孔の奥にゼリー状の物質が見つかった。これら51留の産卵痕には l卵があったが、ゼリー状物質のなかった3億の産卵痕には卵がなかった。産卵場所を探索中の雌成虫の産願痕に対する反定、を講べるため、卵を含む産卵裏、卵を含まない産卵痕または人工の擬鉱産卵痕が1つある l本のアカマツ小丸太を 1頭の錐或虫に与えた。離成虫は産卵痕に遭遇すると歩行を生め、主に小聴髪を使って産卵痕を触診した。産卵痕が卵を含んでいた場合、ほとんどの悟体が触診後に離れた。卵を含んでいない産卵痕または人工の擬似産卵痕に対しては、ほとんどの健体が産卵痕を岐み始め、半分以上の彊体がその産卵痕を利用して 1卵を産んだ。卵を含む産卵痕に対する産卵の比率（0.10）は、卵を含まない産卵痕（0.64）や擬似産卵痕(0.57）に比べて有意に低かった。雄或虫が卵を含む産卵痕と含まない産卵痕を識別し、環を含む場合は産罪せずに離れ、含まない場合はそれを利用して産卵することが示されたG3.連続して形成された産卵痩の時間的・空間的間隔産卵を襲えた、または産那痕に遷遇したマツノマダラカミキリが新たな産卵痕を形成するまでの時間的・空間的関障を明らかにするために、長さ210cmのアカマツ丸太上に難或虫 l頭を放して行動を観察した。雄成虫が産卵を行った場合、その産際痕と新たに形成された産卵痕の聞の直諌距離は平均26.5cmであった。一方、先に形成された産卵痕の中に卵がなかった場合、産卵痕間の宣線距離は平均7.7cmであった。産卵痕関の距離の頻度分布は、先に形成された産卵痕に卵が為る場合とない場合の関で存意な違いがあり、卵を産まないで産際痕を離れた場合、次の産卵痕形成までの距離は、卵を産んだ場合に比べて短いことが示された。雌成虫が産卵痕から離れて新たに産卵痕の形成を開始するまでの時間も、難或虫が産卵を行わずに産那痕を離れた場合の方が、産卵を行ってから産卵痕を離れた場合よりも短かった。また、雄或虫が遭遇して触診した産卵痕と新たに形成した喜 明聖守； I!!!!盟配警空空竺J竺竺~司再開唖瞳量F キ曹 重喜11 1 ~ 孟マツノマダラカミキリの産卵生態に関する研究 125 産卵東関の直線車離は平均32.4cmで、あった。産卵痕の触診後、新たに産卵痕の形成を始めるまでの時開辻平均14.1分であったむマツノマダラカミキリ難成虫が産卵資源内の子孫を認識する機構1 .醸成虫由来の物質が産卵覆内の卵の有無の認識に果たす役割マツノマダラカミキリが産卵痕の孔に分泌するゼワー状物質が産部抑制効果を示すかどうかを明らかにするために、ゼリー状物質を話加した擬鉱産卵痕がある小丸太を雌成虫に与えた。そのような擬似産卵痕に遭遇した20頭のうち16頭が触診の後に産卵痕を離れた。一方、ゼリー状物震を含まない疑鉱産卵痕に出会った21頭のうち16頭が擬似産卵渠を佼み始めて、最襲的に13頭が産卵した。産卵の比率もゼリー状物質を含む疑似産卵痕の場合が有意に低かった（0.20対0.62）。難成虫の解剖jの結果、受精嚢腺がゼリー状物質の分泌器官であると推定された。受精嚢腺のメタノール抽出物を添加した擬似産卵痕がある小丸太を離或虫に与えると、それに遭遇した21頭のうち15頭辻触診の後に産卵痕を離れた。また、受精嚢謀を除く生殖器官のメタノール抽出物を擬鉱産卵痕に添加した場合、それに遭遇した20頭のうち14頭が触診後に産卵痕を離れた。これに対してメタノ－）しだけを擬凱産卵痕に添加した場合、供試した22頭すべてが擬製産卵痕を佼み始め、最静的には16頭が産卵した。受精嚢腺のメタノール抽出物を含む擬似産卵痕（0.19）と、受精嚢線以外の生殖器官のメタノール抽出物を含む擬桜産部痕（0.10）に対する産卵の比率は、対照の擬似産卵痕(0.73）に比べて有意に低かった。錐成虫が産邦痕内の卵の存在を認識してそこから離れる行動は、鑑成虫の生殖器官から分泌された先学物質によって喚起されること、およびその物質が産卵痕の中央の孔に存在するゼリー状物賞に含まれることが強く示唆された。2.幼虫のフラスからの抽出物が産卵場所選好に友iます影響幼虫のフラス中に産卵抑制効果を持つ化学物質が存在するかどうかを明らかにするために、フラスのメタノール抽出液を塗布した処理丸太l本と、メタノールを塗布した対照丸太1本を同時に l頭の雌成虫に与えたc その24時間後に、産卵痕と卵の数を講べたc難成虫は処理丸太には対照丸太よち極めて少数の産卵痕しか形成せず（平均値±S.D.：処理丸太＝0.26±0.旬、対照丸太＝2.32士1.95）、より少数の卵しか産まなかった（処理丸太＝0.26±0.65、対照丸太＝1.42± 1.80）。このことから、幼虫のフラスには産卵を抑制する化学物賓が含まれることが示されたG3.マツノマダラカミキリ雌成虫の小麗援と下膏髪の惑覚子難成虫の小理髪と下唇髪の感覚子を走査電子顕微鏡によって調べた。小限髪と下膏賓の先端節の末端はクレーター状に白んでおり、その内部に多数の感覚子が分布していた。そのうちコーン状の錘状感覚子の先端には、明瞭な 1細孔が観察され、接触化学受容器であると考えられたc 嵯成虫が小器類と下腎髪またはそのどちらかで産卵抑制物質を感受していることが強く示唆されたG産卵の時間的差異と空需的Z巨離が子の適応震成分に及ぼす影響1 .胃ーの産卵覆を利用して産みつけられた2卵の位置と醇化時顛がその後の生存率と或長に及ぼす影響期を含む産卵痕への重複産保が卵や幼虫の生存と或長に及ぼす影響を明らかにするために、 2卵をアカマツ丸太に接種した。重複産卵が9～24時間の間に行われたことを仮定した場合、幼虫初期126 安傍尚志までの生存率は、樹皮下に並んで接種された場合でも産卵痕に対して点対称、に車線的に接種された場合でも0.5議後であった。ほとんどの死亡要因は共食いであった。並列に接種された擦の生存率(0.44）は対照 (1卵接種）の卵（0.85）よりも有意に低かった。重複産卵が96～144時間の間需をおいて行われたことを仮定した場合、早く産まれた卵の生存率は並列接種（0.91）でも直列接種(0.85）でも高く、対照（0.88）との慢で差がなかった。一方、遅く産まれた那辻共食いにより多くが死亡し、その生存率は並列接撞で0.09と極めて低く、対照（0.85）との間で有意な差があった。一方、直列護種での生存率は0.38であった。この結果から、重複産卵が行なわれるとほとんどの場合で2卵のうち 1卵しか生き残らないこと、遅く癖fとする卵法ど生存率が抵くなることが示されたOまた、共食いをして生き残った幼虫の生重は対照の幼虫より重かった。2.醇化の詩間的差異と帯化幼虫間の距離が幼虫初期の生存、発育および成長に友iます影響2頭の癖イヒ亘後の幼虫を2.5cmまた辻lOcmの間隔で同時に、または2週間の間隔をおいてアカマツ丸太に接種した。対照の丸太には幼虫を l頭ずつ接種した。接種完了の2週間後、幼虫の死亡率を調べた。 2頭の幼虫を同時に2.5cm離して接種した丸太では、幼虫の死亡率は0.34であった。これはlOcm離して譲種した場合（0.08）に比べて有意に高かったc このような高い死亡率は幼虫需の絞み合いによるものであった。 1頭のみを接種した場合の死亡率は0.12であったG 2頭の幼虫を2週間関稿で接手重した場合、早く譲種された幼虫の死亡率は抵かった。しかし、遅く接種された幼虫の死亡率は、早く接種された幼虫の接種場所の近く（2.5cm）に接種されたとき最も高く（0.31）、早く接種された幼虫の死亡率（0.05）よりも有意に高かった。 2頭の幼虫を同時に接種したとき、その障の距離は幼虫初期の或長と発育に影響を与えなかった。 2頭の幼虫を2週間あけて接種したとき、早く接種された幼虫は l頭援種の治虫よりも発育と成長が早かった。総合考察産卵痕の一様分志の形成過程は次のように考えられる。産卵した雌成虫は、さらに連続して産卵する場合一定以上の距離をおく。産卵場所を探索中に産卵痕付近に来ると、産卵痕に近づいて触診する。その産卵痕が卵を含む場合には、推成虫が分協したゼリー状物実に含まれる化学物質によって席の存在を認識し、その産卵痕から離れ、一定以上の距離を移動してから産卵する。最初は好適な場所に産卵が集中するが、既；こ産揮された場所が避けられることにより産卵場所の分散が起こる。成虫密度が高いと産卵痕に遭遇する確率の増加や、雌成虫同志の物理的な接触によって雌成虫の分散が促進される。樟皮下で群化幼虫が摂食を始めると、そのフラスに含まれる化学物質によってさらに産卵場所の分散が促進され、最終的に産卵寮の一様分布が形成される。那を含む産卵痕への繰り返し産卵を避け、そこから離れて産卵する仔動は、より多くの子孫を残す可能性を高め、難或虫にとってより適正、的であることが示唆された。： 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<学位論文要旨>マツノマダラカミキリの産卵生態に関する研究

http://ir.lib.hiroshima-u.ac.jp/files/public/4/42359/20170209102754713656/KJ00000197391.pdf

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