Environmental effects and biophysical constraints on xylem physiology and tree growth in conifers in the Alps

Abstract

Gli alberi sono organismi viventi che aumentano continuamente di dimensione (anche diversi ordini di grandezza) durante l'ontogenesi, accumulando biomassa nel fusto, nei rami e nelle radici. Durante la crescita, la struttura xilematica degli alberi continua ad adattarsi mantenendo un equilibrio nell\u2019ottimizzazione del carbonio, garantendo contemporaneamente un\u2019adeguata stabilit\ue0 meccanica ed efficienza idrica della pianta. Il trasporto dell'acqua dalle radici fino alle foglie \ue8 una funzione fondamentale dello xilema e deve essere mantenuto efficiente durante tutte le fasi ontogenetiche. La resistenza idraulica del sistema infatti \ue8 fortemente influenzata dall\u2019incremento della lunghezza del percorso idrico. Tuttavia, allargando la dimensione degli elementi di conduzione dello xilema (dall'apice alla la base del fusto), le piante sono in grado di minimizzare l'effetto negativo della crescita in altezza. Inoltre, data la stabilit\ue0 di questo trend assiale durante l\u2019ontogenesi, le dimensioni dei condotti xilematici aumentano anche in direzione radiale con l'et\ue0 cambiale (dal midollo verso l'esterno), determinando una forte relazione tra la variazione del diametro dell\u2019elemento conduttivo con l'et\ue0 cambiale ed il tasso di allungamento del fusto. Le modifiche nella struttura xilematica, rimanendo impresse e cronologicamente archiviate nel legno, rappresentano un\u2019importante fonte di informazioni che permette di aggiungere una componente temporale legata a meccanismi funzionali e di plasticit\ue0 xilematica e, quindi, permetterebbe di ricostruire le dinamiche di crescita in diverse condizioni ambientali. Esiste tuttavia, una carenza di conoscenza e di procedure standard atte ad esplorare, a livello intra-specifico, le modificazioni a lungo termine dello xilema e la variabilit\ue0 della sua struttura lungo profili assiali e radiali. Rimangono inoltre poco chiari i rapporti tra la struttura e la funzionalit\ue0, utili a prevedere in futuro eventuali adattamenti del sistema idraulico e metabolico al cambiamento climatico. Questa tesi riporta una serie di studi che si basano su un approccio dendro-anatomico e fisiologico, allo scopo di: - individuare priorit\ue0 e compromessi tra le varie funzioni xilematiche; - determinarne i tratti anatomici responsabili; - analizzare in maniera retroattiva la loro variazione durante l'ontogenesi e in diverse condizioni ambientali; - analizzare risposte funzionali alle modifiche anatomiche che occorrono durante l\u2019ontogenesi; - esaminare la possibilit\ue0 di ricostruire i trend di accrescimento in altezza basandosi su profili idraulici radiali. E\u2019 stata definita una guida alla standardizzazione della procedura, dalla raccolta del campione al dato anatomico dei tratti xilematici. Inoltre \ue8 stato sviluppato un nuovo approccio di quantificazione dello spessore della parete cellulare al fine di soddisfare gli obiettivi specifici dello studio. La struttura xilematica delle conifere (Larix decidua, Picea abies, Pinus cembra) evidenzia priorit\ue0 e determinazione biofisica di tratti legati all\u2019efficienza idraulica, come le dimensioni delle tracheidi, al fine di sostenere l'assimilazione necessaria per la crescita degli alberi. Altri caratteri funzionali invece, legati al supporto meccanico ed all\u2019attivit\ue0 metabolica, mostrano pi\uf9 plasticit\ue0 a fattori intrinseci ed estrinseci. Grazie alla stabilit\ue0 del trend assiale dei condotti idraulici durante l\u2019ontogenesi \ue8 stato possibile, basandosi sul conseguente pattern radiale, stimare il tasso di accrescimento delle piante, anche se specie-sito specifico, e confrontare quindi i trend con le piante che sono vissute in epoche diverse. Nonostante il rischio di aumentare la vulnerabilit\ue0 alla cavitazione, gli alberi tendono a priorizzare l\u2019efficienza a discapito della sicurezza idraulica durante lo sviluppo ontogenetico, a causa dell\u2019aumento della conduttanza e conseguente riduzione del margine di sicurezza idraulica. Questo studio dimostra l'importanza di considerare la tridimensionalit\ue0 dei trend anatomici al fine di comprendere meglio i rapporti tra la sicurezza idraulica e l\u2019efficienza che modella l\u2019architettura della pianta, influenzandone le modifiche ontogenetiche e compensandone i vincoli di crescita intrinsechi (dimensione-dipendenti) ed estrinseci (ambiente-dipendenti)

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