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ARAÚJO, E. C. E.

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Documentos Fotoinibição em espécies vegetais lenhosas, induzida por atrazina e avaliada por meio da fluorescência da clorofila ISSN 0104-866X Dezembro, 2007 Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecusria Embrapa Meio-Norre Ministério da Agricultura. PecuAris s Abastecimento , <. - I . AI/SEDE C I Documentos 759 Fotoinibicão em espécies vege- tais lenhosas, induzida por atrazina e avaliada por meio da fluorescência da clorofila Eugênio Celso Ernérito Araújo Embrapa Meio-Norte Teresina, PI 2007 ~xkmplares desta publicação podem ser adquiridos na: Embrapa Meio-Norte Av. Duque de Caxias, 5.650, Bairro Buenos Aires Caixa Postal: 01  CEP: 64006-220 Teresina, PI Fone: 1861 3225-1 141 Fax: (861 3225-1 142 Hame page: www.cpamn.embrapa.br E-mail: sac@cpamn.embrapa.br Comita de Publicaçóes Presidente: Hoston Tomás Santos do Nascimento. Secretaria: Executiva: Ursula Maria Barros de Araújo Membros: Paulo Sarmanho da Costa Lima, Humberto Umbelino Sousa, Fábio Mendonça Diniz, Flávio Flavaro Blanco, Cristina Arzabe, Eugênio Celso Emérito Araújo, Danielle Maria Machado Ribeiro Azevêdo e Carlos Antdnio Ferreira de Sousa. Supervisar editorial: Ligia Maria Rolim Bandeira Revisor de texto: Francisco de Assis David da Silva Normalização bibliográfica: Orlane da Silva Maia Editoração eletrbnica: Erlandio Santos de Resende Fato da capa: Eugênio Celso Emérito Araújo 1' edição 1' impressão 12007): 300 exemplares Todos os direitos reservados. A reprodução não-autorizada desta publicação, no todo ou em parte, constitui violaqão dos direitos autorais (Lei no 9.610). Dados Internacionais de Catalogação na Publicação ICIPI Embrapa Meio-Norte Araújo. Eugênio Celso Embrito. Fotoinibição em espécies vegetais lenhosas, indurida par atrarina e avaliada por maio da fluoresc8ncia da clorofila 1 Eugênio Celso EmBrito Araújo. - Teresina : Embrapa Meio-Norte, 2007. 17 p. : 21 cm. - (Documentos 1 Embrapa Meio-Norte. ISSN 0104-866X :1591. 1. Planta lenhosa. 2. Fatossíntese. 3. Indução. I. Embrapa Meio-Norte. II. Título. III. SBrie. CDD 572.46 121. ed.1 Embrapa, 2007 Eugênio Celso Emérito Araújo Engenheiro agronomo, Doutor em Ecologia e Recursos Naturais, Embrapa Meio-Norte, Caixa Postal 01. CEP 64006-220 Teresina, PI. emerifo@cpamn. embrapa. br Apresentacão Os estresses ambientais abióticos (hídrico, de temperatura, salino, luz, etc), agindo isoladamente ou em conjunto, são responsáveis por significativas reduções na produção potencial das culturas agrícolas. O efeito final desses estreses geralmente só é avaliado no final do ciclo produtivo com a contabilização da produção final. Faz-se necessário o desenvolvimento de equipamentos e metodologias com os quais se possa avaliar a ocorrência e a intensidade desses estresses de forma rápida, prática e precoce, visando adotar medidas mitigatórias. O estresse luminoso que induz a fotoinibicão é pouco abordado, principalmente em função do desenvolvimento muito recente de equipamentos portáteis e mais acessíveis, bem como da disseminação ainda restrita do método de avaliação Ifluorescência da clorofila). Esta publicação visa contribuir para sanar essas lacunas, apresentando uma metodologia simples para o treinamento de pesquisadores, técnicos e estudantes no manuseio do equipamento e entendimento da base teórica da fotoinibição. Valdemício Ferreira de Sousa Chefe-Geral da Embrapa Meio-Norte Sumário Fotoinibicão em espécies vegetais lenhosas. induzida por atrazina e avaliada por meio da fluorescência da . clorofila ................... .. .................................................... 9 Introducão ....................... ... ............................................... 9 Objetivo . ................................... .. .............................. 1 1  Procedimento .............-.................................................................. 1 1 ReferBnclas ........................................................................................ 17 Fotoinibicão em espécies vegetais lenhosas, induzida por atrazina e avaliada por meio da fluorescência da clorofila Eugênio Celso Emérito Araújo Introducão A irradiância solar é imprescindível para a sobrevivência da planta em razâo de sua participação em vários processos no crescimento e no desenvolvimento. Essa exigência é qualitativa (por exemplo, na fotomorfogênese) ou quantitativa (na conversão da radiação solar entre 400 e 700 nm pela fotossíntese). Entretanto, esse mesmo recurso natural pode ser danoso ao aparato fotossintético, dependendo de sua intensidade, duração e do estado da planta diante de outros fatores de estresse ambienta1 IBARBER; ANDERSSON, 1992; DEMMIG-ADAMS; ADAMS, 1996; MULLER; LI; NIYOGI, 2001: NIYOGI, 2000). As plantas estão ! submetidas a uma grande variacâo na magnitude da irradiância incidente. Flutuacões temporais e espaciais podem condicionar irradiância muito P reduzida ou em excesso, mesmo durante o curso de apenas um dia. I Ademais, no mesmo momento, um indivíduo pode estar sujeito a intensidades contrastantes de irradiância. como o interior e o exterior da copa de uma árvore (STYRING: JEGERSCHOLD, 1994). Sob irradiância , excessiva. as plantas utilizam vários mecanismos para evitar danos, como a redução da interceptacâo da luz (reduzindo o ângulo de incidência dos ' raios solares por movimentos foliares). a alteração da capacidade fotossintética (aumentando a quantidade da enzima Rubisco e de carregadores de elétrons entre os fotossistemas) ou a dissipação do Fotoinibição em esphcies vegetais lenhosas, induzida por atrazina e avaliada por 1 0 meio da fluorescência da clorofila excesso de energia por meio da fluorescência e calor. Entretanto, esses mecanismos de alívio têm capacidade limitada. A ocorrência de estresses adicionais (por exemplo, hídrico ou térmico) reduz a eficiência da utiliLação da irradiância disponível e diminui a fotossíntese líquida (NIYOGI. 20001. A situação de inibição das reaçóesfot~~uímicas induzidas por excesso de irradiância recebe a denominação de "fotoinibição" (OSMOND, 1994). O método de determinação da fluorescência da clorofila tem-se apresentado como uma ferramenta adequada para estimar a fotoinibicão. A fluorescência da clorofila informa a eficiência de trabalho do aparato fotoquímico. estimando também qual a extensão do dano causado pelo excesso de luz. A análise da fluorescência é realizada principalmente a partir do fotossistema II, o qual sofre as principais injúrias durante o processo de fotoinibição (MAXWELL; JOHNSON, 2000). A atrazina (2-cloro-4-etilamino-6- isopropilamino-s-triazina) é um herbicida do grupo das triazinas, que age por meio da sua ligação ao sítio da plastoquinona na proteína D1 do centro de reação do fotossistema II, inibindo o transporte de elétrons entre'as quinonas Qa e Qb (HELDT, 2004; TAIZ; ZEIGER, 2004). Assim, o fluxo de elétrons até o fotossistema I é impedido, resultando em carência de poder redutor (NADPH) e de energia (ATPI para o funcionamento do ciclo de Calvin (responsável pela assimilação do CO, na matriz do cloroplasto). Sem esse dreno fotoquímico em funcionamento, a irradiância excede muito a capacidade de dissipação pela via fotoquímica (produção de NADPH e de ATP). A ação da atrazina e de outros herbicidas inibidores do fluxo acíclico de elétrons mimetiza de forma ampliada o efeito de vários estresses ambientais (seca, calor, frio, etc.1, deprimindo a fotossíntese, aumentando a dissipação da energia radiante excessiva via fluorescência e reduzindo a utilização da energia captada pelo sistema antena..Uma das conseqüências do efeito da atrazina é a redução da razão entre a fluorescência variável (Fv) e a fluorescência máxima (Fm), indicando a perda da eficiência do fotossistema II (diminuição dos valores de FvlFm). O valor de Fv é calculado pelo valor de Fm menos o valor da fluorescência basal (FOI. A diminuição da razão FvlFm ocorre em conseqüência de um aumento proporcionalmente maior do valor de Fo após a aplicação da atrazina (como exemplo, os valores de Fo nos resultados da Tabela 1 após a aplicação de várias doses Foroinibição em espkcies meio da fluorescência da Objetivo - - vegetais lenhosas, induzida por atrazina e avaliada por clorofila O objetivo principal desta prática é demonstrar, utilizando um desacoplador do transporte eletrônico entre os fotossistemas II e I (atrazina), que a fluorescência da clorofila está intimamente relacionada aos processos de oxidação e redução durante a fotoquímica da fotossintese. r 11 Procedimento a) Confeccionar dez etiquetas de marcacáo de folhas em papel de 2.0 cm x 1 ,O cm, escritas a lápis e impermeabilizadas com fita adesiva tipo "durex". Atar a etiqueta a um cordão para fixação. Das dez etiquetas, duas devem ser rotuladas com a dose "O", duas com a dose "5", duas com a dose "50". duas com a dose "200" e duas com a dose "250". b) Preparar soluções de atrazina nas concentrações 5, 50, 200 e 250 g L' (gramas de atrazina por litro de solução). Essas concentrações são bem mais elevadas do que as recomendadas para plantas herbáceas. Utilizar qualquer produto comercial a base de atrazina (Atranex, Atrazina Nortox. Atrazinax, Gesaprim, Herbitrim, Siptran, Stauzina, etc.). Por exemplo, o produto Gesaprim apresenta concentração de 50 % m/v (500 g L-'). Preparar 200 rnL de cada concentração em um béquer de 250 mL (utilizar luvas e avental). Se for utilizar uma planta herbácea (o feijoeiro é conveniente), siga a recomendação do rótulo do produto para simular uma dose elevada e dilua essa dose em 25 % para efeitos reduzidos. Plantas herbáceas sã0 suscetíveis a concentrações menores de atrazina e a solução poderá ser aplicada diretamente no substrato de um vaso. C) Selecionar dez ramos de uma espécie lenhosa comum em jardim ou pomar, por exemplo, Hibiscus rosa-sinensis (hibiscus), Mangifera indica (mangueira), Malpighia punicifolia (aceroleira), Coffea arabica (cafeeiro), Bougainvillea glabra (primavera), Citrus lirnonia (limoeiro), situados a uma altura máxima de 1.60 m. As plantas devem estar irrigadas e bem nutridas. I h) Com os dados coletados, preencher o quadro abaixo: Fotoinibição em esphcies vegetais lenhosas, induzida por atrazina e avaliada por meio da fluoresc@ncia da clorofila 1 5  i) O valor de FvlFm representa a eficiência quântica potencial do fotossistema II ou a capacidade que tem o fotossistema II de capturar a energia radiante e transferi-la para as reações fotoquímicas (formação de NADPH). Em condicões ótimas (sem a ocorrência de fatores estressantes), esse valor está ao redor de 0,83. Valores muito menores indicam a ocorrência de fotoinibição (MAXWELL; JOHNSON, 2000). O controle (sem atrazina) deve apresentar valor de FvlFm entre 0,83 e 0.70 dependendo da hora exata da medicão e das condicões ambientes (que podem ser mais ou menos estressantes, mesmo para o controle). A dose de 5 g L-' já deve reduzir o valor de FvlFm em relação ao controle, indicando diminuição da eficiência do fotossistema II em razão do bloqueio do fluxo de elétrons pela Doses de Atrazina (g L") O (controle) 5 50 200 250 atrazina. A intensidade da fotoinibicão deve aumentar proporcionalmente com a dose de atrazina, pois quanto maior a quantidade de moléculas de atrazina na solucão utilizada, maior o número de moléculas de plastoquinona (Qb) impedidas de ser reduzidas para dar seguimento ao fluxo acíclico de elétrons entre os fotossistemas l e  II. Na Tabela 1, estão os valores típicos para plantas lenhosas. Parâmetros de fluorescencia . Folha 1 Fo Fm Fv/Fm FOI ha 2 Fo MPdia Fo Fm Fv/Fm Fm Fv/Fm - I Fotoinibição em espécies vegetais lenhosas, tnduzida por atrazina e avaliada por 1 6 meio da fluoresc8ncia da clorofila Tabela 1. Valores típicos (médias +desvio-padrão) dos parâmetros de fluorescência da clorofila em folhas de espécies lenhosas após cinco dias da aplicação de diferentes doses de atrazina. Esses valores foram obtidos após uma aplicação de cada dose (duas folhas por espécie em cada dose, totalizando 12 amostras por dose): Hibiscus rosa-sinensis (hibiscus), Mangifera indica (mangueira), Malpighia punicifolia (aceroleira), Coffea arábica (cafeeiro), Bougainvillea glabra (primavera) e Citrus limonia (limoeiro). Dose de Parâmetro de fluorescência atrazina (g L-') Fo Fm FvlFm O (controle) 0,39810,088 1,62810,412 0,74410,069 i 5 0,723 +0,294 1,699+0,373 0,561 10,172 50 0,861 ~t0.212 1,454i0.567, 0,439i0.110 200 0,805 i0.199 1,525 10,394 0,465 i0,116 Fotoinibi~ão em espkcies vegetais lenhosas, induzida por atrazina e avaliada por  meio da fluorescência da clomfila Referências BARBER. J.; ANDERSSON, B. To0 much of a good thing: light can be bad for phtosynthesis. Trends in  Biochemical Sciences, Amsterdam, v. 17. n. 2, p. 61-66, 1992. DEMMIG-ADAMS, B.; ADAMS, W. W., III. The role of xanthophyll cycle carotenoids in the protection of photosynthesis. Trends in Plant Science, Oxford, v. 1, n. 1, p. 21-26. 1996. HELDT, H. W. Plant bioehernirtry. San Diego: Elsevier, 2004. 630 p. MAXWELL. K.; JOHNSON. G. N. Chorophyll fluorescence: a practical guide. Journal of Experimental Botany. Oxford, v. 51. n. 345, p. 659-668, 2000. MULLER. P.; LI. X. P.; NIYOGI, K. K. 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Fotoinibição em espécies vegetais lenhosas, induzida por atrazina e avaliada por meio da fluorescência da clorofila.

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