A determinação específica do estágio larval dos ixodídeos tem sido um imenso problema para a sistemática nos últimos anos. Este trabalho visa a elaboração de uma metodologia de descrição de nomenclatura para as larvas de Ixodidae.bitstream/item/24724/1/cot321-carrapato.pd

BARBIERI, F. da S.

BARROS-BATTESTI, D. M.

BRITO, L. G.

CAMARGO, L. M. A.

FACCINI, J. L.

FAMADAS, K. M.

LABRUNA, M. B.

A determinação específica do estágio larval dos ixodídeos tem sido um imenso problema para a sistemática nos últimos anos. Este trabalho visa a elaboração de uma metodologia de descrição de nomenclatura para as larvas de Ixodidae

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                                                           1 Méd. Vet., D.Sc., Bolsista CNPq/SEPLAD/Embrapa Rondônia. E-mail: fabaobarbieri@gmail.com. 2 Méd. Vet., D.Sc., Embrapa Rondônia, Caixa Postal 406, CEP 78900-970, Porto Velho, RO. E-mail: Luciana@cpafro.embrapa.br. 3 Méd. Vet., D.Sc., Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São Paulo, Av. Prof. Dr. Orlando Marques de Paiva, 87, CEP 05508-900, Cidade Universitária, São Paulo, SP. E-mail: labruna@usp.br. 4 Bióloga, D.Sc, Laboratório de Parasitologia, Instituto Butantan, Av. Vital Brasil, 1500, CEP 05503-900, São Paulo, SP. e-mail: dbattesti@butantan.gov.br. 5 Méd. Vet., Ph.D., Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, BR 465 km 7, Seropédica, CEP 23890-000, Rio de Janeiro, RJ. e-mail: faccini@ufrrj.br. 6 Médico, D.Sc, Instituto de Ciências Biomédicas 5/Universidade de São Paulo. E-mail:spider@icb5usp.med.br. 7 Zootecnista, Ph.D., Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, E-mail: famadas@ufrrj.br. Fábio da Silva Barbieri1Luciana Gatto Brito2Marcelo Bahia Labruna3Darci Moraes Barros-Battesti4João Luis Horácio Faccini5Luis Marcelo Aranha Camargo6Kátia Maria Famadas7 Metodologia para o estudo da porotaxia  em larvas de carrapatos Ixodidae  321ISSN 0103-9458 Novembro, 2006 Porto Velho, RO A determinação específica do estágio larval dosixodídeos tem sido um imenso problema para asistemática nos últimos anos. Como conseqüência,houve pouco avanço quanto aos aspectos dabiologia deste estágio e o papel das larvas natransmissão de doenças. A deficiência doconhecimento na sistemática de larvas de carrapatodeve-se ao pequeno número de característicasseguras disponíveis para a inclusão em chaves;inadequadas descrições e ilustrações de poucasespécies criadas em laboratórios oriundas de fêmeascorretamente identificadas; e a virtualimpossibilidade de associação das larvas coletadas acampo com os adultos correspondentes (CLIFFORD;ANASTOS, 1960).  Os carrapatos têm uma grande variedade deestruturas tegumentares para monitorar diversosprocessos fisiológicos e comportamentais. Algumasdestas estruturas apresentam-se na superfície dotegumento em forma de cerdas, papilas, fendas oucavidades e possuem uma considerável diversidade deformas, respondendo aos contatos físicos, informandoo animal, sua posição em relação ao substrato,objetos físicos acima ou abaixo dele (fissuras, galhose outras partes constituintes de seu habitat) e aindasecretam substâncias importantes para suasobrevivência.  As estruturas tegumentares têm sido largamenteutilizadas, nos últimos anos, em estudos sistemáticosde larvas de carrapatos ixodídeos (DINNIK; ZUMPT,1949; CLIFFORD; ANASTOS, 1960; CLIFFORD et al.,1961; NAWAR; MADBOULY, 1985; KOMPLEN et al.,1996; BARBIERI, 2005). A sensila trichoidea,comumente denominada como cerda ou seta, é aestrutura mais difundida nos carrapatos podendo serencontrada sobre o gnatossoma, idiossoma e pernas, etambém a mais estudada. A quetotaxia, técnica queconsiste no estabelecimento do número e topografiadas cerdas sobre o corpo e apêndices é largamenteutilizada na identificação, entre outros o Acari, temsido utilizada em larvas de Ixodidae. Esta técnicaproporcionou a construção de uma chave dicotômicaem nível de gênero para Metastriatas e outra para ogênero Ixodes, porém, a chave incluiu uma pequenaproporção do número total de espécies de ixodídeos,sendo necessário o acréscimo de mais espécies deoutras regiões geográficas (CLIFFORD; ANASTOS,1960; CLIFFORD et al., 1961).   Metodologia para o estudo da porotaxia em larvas de carrapatos ixodidae  2Posteriormente, a quetotaxia foi incorporada a descrições de larvas de carrapatos do gênero Amblyomma presentes na região neotropical, como A. parvum Aragão, 1908 e A. pseudoparvum Guglielmone, Mangold & Keirans, 1990  (GUGLIELMONE et al., 1990); A. tigrinum Koch, 1844, A. neumanni Ribaga, 1902 e A. testudinis (Conil, 1877) (ESTRADA PENA et al., 1993); A. triste Koch, 1844 (ESTRADA PENA et al., 2002); A. nodosum NEUMANN, 1899 (AMORIM; SERRA FREIRE, 1994a); A. dissimile Koch, 1844 (AMORIM; SERRA FREIRE, 1994b); A. rotundatum Koch, 1844 (AMORIM; SERRA FREIRE, 1995); A. varium Koch, 1844 (AMORIM;  SERRA FREIRE, 1996); A. cajennense (Fabricius, 1787) (FAMADAS et al., 1997); A. dubitatum Nuttall & Warburton, 1908 (AMORIM; SERRA FREIRE, 1999); A. aureolatum (Pallas, 1772) (ARZUA, 2002); e A. longirostre (Koch, 1844) (BARROS-BATTESTI et al., 2005). Porém, a quetotaxia nestas larvas mostrou grande similaridade, impossibilitando o uso desta técnica para identificação específica de larvas do gênero Amblyomma.  Além das cerdas, estruturas tegumentares em cavidade também estão presentes nos carrapatos, principalmente sobre o idiossoma (SCHULZE, 1942). Em larvas de carrapatos da subfamília Rhipicephalinae, Dinnik e Zump (1949) encontraram três tipos de estruturas tegumentares, que inicialmente foram designadas, de acordo com sua morfologia externa, como sensila auriforme (órgão em forma de orelha), sensila hastiforme (órgãos em forma de lança) e sensila sagitiforme (órgão em forma de flecha). Foi observado ainda, que estas estruturas formavam padrões topográficos e numéricos definitivos entre as larvas das diferentes espécies de carrapatos (DINNIK; ZUMP, 1949).   Posteriormente, as sensilas auriformes foram designadas como lirifissuras (lyrifissures), por analogia com os órgãos liriformes de outros artrópodes (JOHNSTON; MORAZA, 1991; KOMPLEN et al., 1996). As sensilas hastiformes e sagitiformes foram denominadas de pequenas glândulas (small wax gland) e grandes glândulas de cera (large wax gland), respectivamente, por serem estruturalmente compatíveis com glândulas e por secretarem substâncias contendo alguns lipídeos (LESS, 1948; YODER et al., 1993).  O valor das lirifissuras, pequenas glândulas e grandes glândulas de cera idiossomais (porotaxia) para sistemática e identificação em larvas de Ixodidae foi avaliado por Komplen et al. (1996), em um estudo comparativo entre todos os maiores taxa de Ixodidae, com a utilização de uma nomenclatura derivada do modificado Sistema de Hirschman, comumente usado em Mesostigmata (LINDQUIST; EVANS, 1965), tendo a vantagem adicional de utilizar um único sistema de nomenclatura para todos os Parasitiformes, e permitindo comparações de homologia entre as diferentes subordens. Este estudo mostrou distintas variações na distribuição dos padrões das estruturas tegumentares em larvas de Ixodidae.  Entretanto, após o estudo das estruturas tegumentares no idiossoma de larvas de algumas espécies de Amblyomma presentes no Brasil (BARBIERI, 2005), verificou-se que o sistema de Hirschman não se ajustava a grande quantidade de estruturas presentes por segmento. Foi então elaborada uma nova nomenclatura utilizando a segmentação do idiossoma, a fim de se designar individualmente todas as estruturas presentes no idiossoma de larvas do gênero Amblyomma (BARBIERI, 2005). Vale ressaltar que esta metodologia pode ser utilizada para larvas de todos os taxa de Ixodidae.  Modelo de segmentação do idiossoma de larvas de Ixodidae  Os taxa derivados dos Parasitiformes, tais como os Ixodida não têm segmentações aparentes no idiossoma e estudos embriológicos não puderam resolver o número de segmentos com exatidão. As teorias correntes sobre o número e arranjo dos segmentos em Parasitiformes, sugerem a presença de 17 – 19 segmentos em adultos Opilioacarida e 14 – 16 em Metastigmata e Ixodida (LINDQUIST 1984). As quelíceras fazem parte do segmento I, os palpos parte do segmento II, e as pernas I – IV parte dos segmentos III – VI. Entretanto, o número e nível dos segmentos restantes não estão claramente estabelecidos.  Os dois primeiros segmentos opistosomais (VII – VIII) são conhecidos por segmento genital, sendo VII sempre pobremente desenvolvido nas larvas e em geral, não se observam estruturas tegumentares neste estágio. Por este motivo, este segmento foi excluído (KOMPLEN et al., 1996). Portanto, Ixodida e Mesostigmata possuem entre 6 – 7 segmentos opistosomais adicionais, dando um total de 14 – 15 segmentos (incluindo o segmento VII). Os padrões das cerdas e estruturas tegumentares sugerem que os festões pareados são partes dos segmentos IX – XIII, enquanto o festão central é parte do segmento XIV. Portanto, por convenção, a segmentação do idiossoma em larvas de Ixodídeos reflete 11 segmentos, de III a VI e de VIII a XIV, e são designados por algarismos romanos (Fig. 1) (KOMPLEN et al., 1996; BARBIERI, 2005).  Nomenclatura das estruturas tegumentares em cavidade das larvas de Ixodidae  As estruturas tegumentares, em geral, acompanham o contorno do idiossoma, formando fileiras as quais foram designadas como séries, e Metodologia para o estudo da porotaxia em larvas de carrapatos ixodidae 3nomeadas com algarismos arábicos. Desta forma, foram identificadas 7 séries (1 – 7) para a superfície dorsal e 6 séries (1 – 6) para a ventral (Fig. 1) (BARBIERI, 2005).  Com isso, esta nomenclatura ficou baseada em quatro caracteres (Barbieri, 2005), sendo:  1º - Letra maiúscula indicando o tipo de estrutura, (L) para lirifissuras; (S) para pequenas glândulas (small wax glands); e (W) para grandes glândulas de cera (large wax glands). 2º - Letra minúscula indicando a superfície em que se encontra a estrutura, (d) para dorsal; e (v) para ventral. 3º - Número romano indicando o segmento em que se encontra a estrutura, (III – VI) e (VIII – XIV). 4º - Número arábico indicando a série em que se encontra a estrutura, (1 – 7) para superfície dorsal e (1 – 6) para ventral.  As Fig. 2, 3 e 4, mostram o idiossoma com lirifissuras, pequenas glândulas e grandes glândulas de cera nas larvas de A. longirostre, A. cajennense e A. parvum, evidenciando as diferenças nos padrões topográficos e numéricos destas estruturas. Como exemplo, uma lirifissura localizada na superfície dorsal, no segmento IX e série 5, teria a designação de: SvX4 (Fig. 2).                                                                                             Fig. 1. Modelo de segmentação da larva de Amblyomma. Segmentos são indicados por números romanos (III – VI e VIII – XIV) e são delimitados por linhas tracejadas (----); séries são indicados por números arábicos e delimitados por linhas pontilhadas (.....). Fig. 2. Modelo de segmentação da larva de Amblyomma longirostre. Estruturas tegumentares estão ilustradas. Segmentos são indicados por números romanos (III – VI e VIII – XIV) e são delimitados por linhas tracejadas (----); séries são indicados por números arábicos e delimitados por linhas pontilhadas (.....). Seta indica a pequena glândula SvX4.  Fig. 3. Modelo de segmentação da larva de Amblyomma cajennense. Estruturas tegumentares estão ilustradas. Segmentos são indicados por números romanos (III – VI e VIII –XIV) e são delimitados por linhas tracejadas (----); séries são indicados por números arábicos e delimitados por linhas pontilhadas (.....). Seta indica a lirifissura LvIX6.  Metodologia para o estudo da porotaxia em larvas de carrapatos ixodidae  4                               Referências  AMORIM, M.; SERRA-FREIRE, N. M. Amblyomma nodosum Neumann, 1899 descrição morfológica do estádio de larva. Rev. Bras. Parasitol. Vet., v.3, n.2, p. 131-142, 1994a.  AMORIM, M.; SERRA-FREIRE, N. M. Descrição morfológica do estádio de larva de carrapato (Acari: Ixodidae). 4. Amblyomma dissimile Koch, 1844. Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi, v. 10, n. 2, p. 273-288, 1994b.  AMORIM, M; SERRA-FREIRE, N. M. Descrição morfológica do estádio de larva de carrapato (Acari: Ixodidae). 1. Amblyomma rotundatum Koch, 1844. Parasitologia al Dia, v. 19, n. 1-2, p. 9-19, 1995.  AMORIM, M.; SERRA-FREIRE, N. M. 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Segmentos são indicados por números romanos (III – VI e VIII – XIV) e são delimitados por linhas tracejadas (----); séries são indicados pornúmeros arábicos e delimitados por linhas pontilhadas (.....). Seta indica a pequena glândula WdVIII1.  Metodologia para o estudo da porotaxia em larvas de carrapatos ixodidae 5JOHNSTON, D. E.; MORAZA, M. L. The idiosomal adenotaxy and poroidotaxy of Zerconidae (Mesostigmata: Zerconina). In: DUSBÁBEK, F.; BUKVA, V. (Ed). Modern Acarology. [s.l.]: SPB Academic/The Hauge, 1991.  v. II. p. 349-356.  KOMPLEN, J. S. H., KEIRANS, J. E., FILIPPOVA, N. A.; OLIVER Jr., J. H. Idiosomal lyrifissures, setae, and small glands as taxonomic characters and potencial indicators of ancestral segmentation patterns in larval Ixodidae (Acari: Ixodida). International Journal of Acarology, v. 22, n. 2, p. 113-134, 1996.  LEES, A. D. The sensory physiology of the sheep tick, Ixodes ricinus L. Journal of Experimental Biology, v. 25, p. 145-207, 1948.  LINDQUIST, E. 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Metodologia para o estudo da porotaxia em larvas de carrapatos Ixodidae.

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