A expansão da cajucultura está apoiada, basicamente, no uso de um único porta-enxerto, para o qual há carência de estudos da interação ambiente e clone enxertado, especialmente dos efeitos dos estresses hídrico e salino, que contribuem para a redução do crescimento e da produtividade das plantas.bitstream/CNPAT-2010/9022/1/Bd-009.pd

CAVALCANTI JUNIOR, A. T.

MATOS, N. N.

SILVEIRA, J. A. G.

A expansão da cajucultura está apoiada, basicamente, no uso de um único porta-enxerto, para o qual há carência de estudos da interação ambiente e clone enxertado, especialmente dos efeitos dos estresses hídrico e salino, que contribuem para a redução do crescimento e da produtividade das plantas

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Sara Mesquita, 2270 PiciCaixa Postal 3761Fone: (85) 299-1800Fax: (85) 299-1803Home page: www.cnpat.embrapa.brE-mail: sac@cnpat.embrapa.brComitŒ de Publicaçıes da Embrapa Agroindœstria TropicalPresidente: Oscarina Maria da Silva AndradeSecretÆrio-Executivo: Marco AurØlio da Rocha MeloMembros: Francisco Marto Pinto Viana, Francisco das ChagasOliveira Freire, Heloisa Almeida Cunha Filgueiras,Edineide Maria Machado Maia, Renata Tieko Nassu,Henriete Monteiro Cordeiro de AzeredoSupervisor editorial: Marco AurØlio da Rocha MeloRevisªo de texto: Maria Emília de Possídio MarquesNormalizaçªo bibliogrÆfica: Rita de CÆssia Costa CidFoto da capa: Antonio Teixeira Cavalcanti JuniorEditoraçªo eletrônica: Arilo Nobre de Oliveira1a ediçªo: (2003) - on lineTodos os direitos reservados.A reproduçªo nªo-autorizada desta publicaçªo, no todo ou emparte, constitui violaçªo dos direitos autorais (Lei no 9.610).CIP - Brasil. Catalogaçªo-na-publicaçªoEmbrapa Agroindœstria TropicalCavalcanti Junior, Antonio TeixeiraComportamento estomÆtico do porta-enxerto CCP 06 e damuda enxertada CCP 76/06, submetidos aos estresses hídrico esalino / Antonio Teixeira Cavalcanti Junior, Nilson Nogueira Ma-tos, Joaquim Albenísio Gomes Silveira. - Fortaleza: EmbrapaAgroindœstria Tropical, 2003.14 p. (Embrapa  Agroindœstria Tropical. Boletim de Pesquisae Desenvolvimento, 9).1. Anacardium occidentale. 2. Caju - enxerto. 3. ResistŒn-cia estomÆtica. I. Matos, Nilson Nogueira. II. Silveira, Joa-quim Albenísio Gomes. III. Título. IV. SØrie.CDD 634.573' Embrapa 2003SumÆrioResumo ..................................................................... 5Abstract ................................................................... 7Introduçªo ................................................................. 9Material e MØtodos .................................................... 9Resultados e Discussªo ............................................. 10Conclusıes .............................................................. 13ReferŒncias BibliogrÆficas .......................................... 14Comportamento EstomÆtico doPorta-Enxerto CCP 06 e da MudaEnxertada CCP 76/06, Submetidosaos Estresses Hídrico e SalinoAntonio Teixeira Cavalcanti Junior1Nilson Nogueira Matos2Joaquim Albenísio Gomes Silveira31 Eng. Agrôn., D.Sc., Embrapa Agroindœstria Tropical, Rua Dra. Sara Mesquita 2.270, Pici, CEP 60511-110Fortaleza, CE. E-mail: teixeira@cnpat.embrapa.br2 Eng. Agrôn., SEAGRI/MA. E-mail: nilson30@aol.com3 Eng. Agrôn. , LABFIX/UFC. E-mail: silveira@ufc.brResumoA expansªo da cajucultura estÆ apoiada, basicamente, no uso de um œnico porta-enxerto, para o qual hÆ carŒncia de estudos da interaçªo ambiente e cloneenxertado, especialmente dos efeitos dos estresses hídrico e salino, que contri-buem para a reduçªo do crescimento e da produtividade das plantas.  Emexperimento conduzido de março a novembro de 2000, em casa de vegetaçªosituada no Campus do Pici, da Universidade Federal do CearÆ, com trŒs trata-mentos - plantas na capacidade de campo, e com imposiçªo de estresses hídricoe salino - avaliou-se o comportamento estomÆtico do porta-enxerto CCP 06 e damuda enxertada CCP 76/06 em delineamento inteiramente casualizado comquatro repetiçıes. Com base nos resultados obtidos, constatou-se que osestresses provocaram reduçªo na intensidade e na duraçªo da aberturaestomÆtica, ao longo do dia, no porta-enxerto CCP 06 e que a muda enxertadaapresentou o mesmo ritmo circadiano de abertura e fechamento estomÆtico doporta-enxerto. A muda enxertada, quando em estresse hídrico, apresentou omesmo ritmo de abertura estomÆtica do controle.Termos para indexaçªo: Anacardim occidentale L., condutância estomÆtica,dØficit hídrico, dØficit salino.AbstractStomatal Behavior of RootstockCCP 06 and Grafted CCP 76/06Dwarf Cashew Clones under Waterand Saline StressesExpansion of cashew planted area in the Brazilian Northeastern region isbasically dependent upon the use of only one rootstock, the CCP 06 dwarfclone. However, studies on the interaction of this rootstock and theenvironment, mainly concerning to water and saline stresses are meagre.Aiming to evaluate this situation an experiment was carried out from March toNovember/2000, in a green-house of Federal University of CearÆ, in Fortalezacity (Brazil). The stomatal behavior of the rootstock CCP 06 and of the graftedseedling  CCP 76/06 was assessed in a completely randomized design withfour replicates. Results revealed that water and saline stresses significantlyreduced the intensity and the duration of stomatal opening of the rootstockCCP 06. Grafted seedlings exhibited the same  behavior for stomatal openingand closing of rootstock. As far as the stomatal opening is concerned graftedseedlings under water stress behaved the same way as control plants.Index terms:  Anacardium occidentale L., stomatal conductance,  water stress,saline stress.9Comportamento EstomÆtico do Porta-Enxerto CCP 06 e da Muda EnxertadaCCP 76/06, Submetidos aos Estresses Hídrico e SalinoIntroduçªoCom a expansªo da cajucultura para as Regiıes Norte, Centro-Oeste e Sudeste,estima-se que sejam produzidas anualmente mais de 400 mil mudas dessaespØcie. Com esse avanço, cresce tambØm a importância do porta-enxerto, tantopela sua influŒncia direta na formaçªo dos pomares, como pelo efeito que possaresultar de seu uso em diferentes ambientes de cultivo. Entretanto, toda essaexpansªo estÆ apoiada, basicamente, no uso de um œnico porta-enxerto, o CCP 06,para o qual hÆ carŒncia de estudos da interaçªo ambiente e clone enxertado,especialmente os efeitos dos estresses salino e hídrico, que contribuem parareduçªo do crescimento e da produtividade das plantas.Dentre os diversos mecanismos fisiológicos de adaptaçªo desenvolvidos pelasplantas em ambientes tropicais destaca-se o controle da perda de Ægua, principal-mente por meio do aumento das resistŒncias estomÆticas e cuticular das folhas.A restriçªo no uso da Ægua, pela diminuiçªo na condutividade hidrÆulica,associada ao aumento da resistŒncia estomÆtica, contribui, em geral, para adiminuiçªo na energia livre da Ægua nos tecidos, provocando distœrbios metabóli-cos que irªo afetar o crescimento (Kramer, 1983).A despeito do estresse hídrico (seca) e salino induzirem alguns efeitos similaresnas plantas, ainda persistem diversas lacunas na compreensªo do comportamen-to estomÆtico desses mecanismos fisiológicos. Em razªo disso, o trabalho foielaborado para se identificarem variaçıes na intensidade e duraçªo de aberturaestomÆtica, em mudas de cajueiro submetidas aos estresses hídrico e salino.Material e MØtodos O experimento foi conduzido no período de março a novembro de 2000, emcasa de vegetaçªo situada no Campus do Pici, da Universidade Federal do CearÆ- UFC, em Fortaleza, CearÆ, Brasil. As coordenadas geogrÆficas sªo latitude3O44S e longitude 38O33W. O clima Ø do tipo AW, na classificaçªo deKöppen, com temperatura e umidade relativa do ar de 31,1–4,4 ”C e66,8–12,9%, respectivamente, e fotoperíodo mØdio de 12 horas de insolaçªo.Os porta-enxertos e as mudas enxertadas dos clones CCP 06, e CCP 76 decajueiro-anªo precoce (Anacardium occidentale L.) foram oriundos de sementes e10Comportamento EstomÆtico do Porta-Enxerto CCP 06 e da Muda EnxertadaCCP 76/06, Submetidos aos Estresses Hídrico e SalinopropÆgulos de matrizes do Campo Experimental de Pacajus, em Pacajus, CE, daEmbrapa Agroindœstria Tropical. Os porta-enxertos foram cultivados em tubetesde 288 cm3, tendo como substrato vermiculita de textura mØdia, e mantidos emcapacidade de campo, por ascensªo capilar, com soluçªo nutritiva (Hoagland,1950) modificada nas seguintes proporçıes: [NO3-]:4; NH4Cl:1; P:0,5; K:3;Mg:0,5; S:0,5; Ca+2:1, por 15 dias a partir do 20o dia após a germinaçªo (DAG).As mudas foram enxertadas com 35 DAG e tambØm mantidas em capacidade decampo por 15 dias, a partir do 25” dia após a enxertia (DAE).Os tratamentos consistiram em parcelas de 20 plantas, distribuídas em delinea-mento inteiramente ao acaso, com quatro repetiçıes, com plantas na capacidadede campo e com imposiçªo dos estresses hídrico e salino que se iniciaram aos35 DAG para os porta-enxertos e aos 40 DAE para as mudas, por meio dasuspensªo de rega (estresse hídrico) e pela substituiçªo da soluçªo de Hoaglandpor soluçıes salinas de 200 mol.m-3 NaCl (estresse salino).O monitoramento do comportamento estomÆtico foi realizado no período diurno,das 5h às 18h, a intervalos de uma hora com quatro repetiçıes por amostragem,tanto nos porta-enxertos CCP 06 como nas mudas enxertadas de CCP 76 e 06,nos trŒs tratamentos: plantas à capacidade de campo (controle), estressadas com200 mM de NaCl e com seca, após o sexto dia de suspensªo da rega. Asmensuraçıes foram realizadas com temperatura mØdia da folha de 30,49–1,67 ”C,intensidade de radiaçªo fotossinteticamente ativa de 525,8–162 µmol/s/m† eumidade relativa de 62,55–11,56% Resultados e DiscussªoA variaçªo da condutância estomÆtica nos porta-enxertos CP 06 estÆ representadana Fig. 1. Os valores foram crescentes entre seis e nove horas do dia para osporta-enxertos submetidos ao estresse salino e capacidade de campo e passarama decrescer nos períodos posteriores, embora as plantas que sofreram estressehídrico nªo tenham tido grandes variaçıes. Os decrØscimos (mØdia de 50% nosmateriais) entre nove e 12 horas foram relacionados, principalmente, com osintensos incrementos de temperatura da folha (cerca de 8 °C). Por outro lado, areduçªo observada após as 14 horas, no controle e na parcela de estressehídrico, pode estar relacionada com a diminuiçªo na intensidade de radiaçªo,conforme mostrado na Fig. 1.11Comportamento EstomÆtico do Porta-Enxerto CCP 06 e da Muda EnxertadaCCP 76/06, Submetidos aos Estresses Hídrico e SalinoO comportamento estomÆtico apresentou picos de mÆxima abertura pela manhª einício da tarde, embora com maior intensidade para o controle, e com depressªodas trocas gasosas ao meio dia, fenômeno este explicado por Ferreira (1992)como sendo devido ao fechamento estomÆtico induzido pelo aumento de CO2interno, decorrente da predominância da atividade respiratória em relaçªo àfotossintØtica, ocasionada pelo aumento de temperatura foliar.Esse comportamento evita a ocorrŒncia de danos nos sistemas metabólicos,ajustando-se ao dØficit de umidade na planta. Geralmente, o fechamentoestomÆtico contribui para uma menor reduçªo do potencial hídrico na folha, fatoque persiste atØ os estômatos reabrirem pelo alívio das condiçıes internas nasfolhas, após a diminuiçªo da irradiaçªo no meio da tarde (Larcher, 1987).Quando o porta-enxerto de CCP 06 foi submetido à suspensªo da irrigaçªo ou àadiçªo de NaCl, 200 mol m-3, observou-se uma intensa restriçªo na condutânciaestomÆtica. As plantas sob estresse salino apresentaram valores de condutânciasuperiores aos das plantas sob deficiŒncia hídrica, nas horas de mÆximacondutância (entre oito e nove horas).As plantas sob estresse salino apresentaram padrıes de resposta semelhantes aosdo controle, com pequenas elevaçıes próximo de nove e de 13 horas e decrØscimoFig. 1. Condutância estomÆtica no porta-enxerto CCP 06 de cajueiro-anªo precocesubmetido a seis dias de estresses hídrico e salino em comparaçªo ao controle.horas12Comportamento EstomÆtico do Porta-Enxerto CCP 06 e da Muda EnxertadaCCP 76/06, Submetidos aos Estresses Hídrico e Salinonas demais horas, embora com valores bastante inferiores aos daquelas. Entre-tanto, as plantas submetidas ao estresse hídrico quase nªo apresentaramresposta em condutância às mudanças ambientais ocorridas ao longo do dia.A seca e o excesso de sais alteraram a intensidade e a duraçªo característica deabertura e fechamento estomÆtico ao longo do dia. Exauridas as reservas deÆgua da planta, os estômatos reduzem progressivamente a perda de Æguaabrindo em menor grau e durante períodos mais curtos. A princípio, atranspiraçªo se reduz durante as horas mais quentes do dia, depois o reinício àtarde Ø omitido e, finalmente, abrem-se apenas pela manhª (Larcher, 1987;Tenhunenn, 1987).A variaçªo diurna na condutância estomÆtica das mudas oriundas do porta-enxerto CCP 06  enxertado com o material clonal CCP 76 apresentou respostasemelhante àquela do porta-enxerto CCP 06 nos trŒs tratamentos, apresentandoum mÆximo em faixa mais ampla entre oito e dez horas e com variaçªo maislenta às mudanças ambientais, embora tenha sido notadamente mais intensa nocontrole, como mostrado na Fig. 2. Nªo obstante a  diversidade na interaçªohipóbio/epíbio sobre a fisiologia dos estômatos, influenciada, principalmente,pelas condiçıes ambientais de crescimento das plantas enxertadas (Herralde etal., 1998; Lacono et al., 1998), no presente caso, o comportamento foi seme-lhante ao do porta-enxerto CCP 06.Abertura Estomática CCP 76 / 0600.10.20.30.40.50.60.70.86 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18Horacm / sFig. 2. Condutância estomÆtica do enxerto CCP 76 e CCP 06 de cajueiro-anªo precocecultivado ao longo de um dia típico (baixa nebulosidade) em Fortaleza, CearÆ.13Comportamento EstomÆtico do Porta-Enxerto CCP 06 e da Muda EnxertadaCCP 76/06, Submetidos aos Estresses Hídrico e SalinoA Fig. 3 mostra a recuperaçªo da condutância estomÆtica de mudas enxertadasCP76/06, reirrigadas às 10h da manhª, após sofrerem o estresse hídrico de seisdias. A reidrataçªo proporcionou uma pronunciada recuperaçªo nos valores decondutância estomÆtica jÆ a partir de uma hora após a irrigaçªo, mesmo sendomeio dia (12h), hora adversa à abertura estomÆtica. Esses resultados sugerem queo aumento do potencial da Ægua no substrato por efeito da reidrataçªo, após operíodo de estresse, deve exercer um efeito sinalizador para uma maior aberturados estômatos e um conseqüente aumento no fluxo transpiratório.00.050.10.150.25 7 9 11 13 15 17 19horas(cm/s)CP76/06Fig. 3. Condutância estomÆtica do enxerto CCP 76 e CCP 06, após seis dias deestresse e reidrataçªo, cultivado em condiçıes de controle, ao longo de um dia típico(baixa nebulosidade) em Fortaleza, CearÆ, 10h da manhª.ConclusıesOs estresses provocam no porta-enxerto CCP 06 reduçªo na intensidade eduraçªo da abertura estomÆtica ao longo do dia, portanto afetando tambØm oprocesso de absorçªo de nutrientes.A muda enxertada apresenta o mesmo ritmo circadiano de abertura e fechamentoestomÆtico do porta-enxerto.A muda enxertada, quando submetida ao estresse hídrico, apresenta o mesmoritmo de abertura estomÆtica do controle, mas, ritmo diferente quando submetidaà reidrataçªo.14Comportamento EstomÆtico do Porta-Enxerto CCP 06 e da Muda EnxertadaCCP 76/06, Submetidos aos Estresses Hídrico e SalinoReferŒncias BibliogrÆficasFERREIRA, L.G.R. Fisiologia vegetal: relaçıes hídricas. Fortaleza: Ediçıes UFC,1992. 131p.HOAGLAND, D.R.;  ARNON, D.I. The water culture method for growing plantswithout soil California. Berkeley: Agric. Exp.Stn. Univ. California, 1950.HERRALDE, F.; BIEL, C.; MORALES, M.A.; TORRECILLAS, A.; ALLACÓN, J.J.;S`NCHEZ-BLANCO, M.J. Effect of water and salt stresses on the growth, gasexchange and water relations in Agryranthemum coronopifolium plants. PlantScience, v.139, n.1,  p. 9-17, 1998.KRAMER, P.J. Water: relations of plants. New York: Academic Press, 1983.LACONO, F.; BUCCELLA, A.; PETERLUNGER, E. Water stress and rootstockinfluence on leaf gas exchange of grafted and ungrafted grapevines. ScientiaHorticulturae, v. 75, p. 27-39, 1998.LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. Sªo Paulo: EPU, 1987. 319 p.TENHUNENN, J.D.; PEARCY, R.W.; LANGE, O.L.  Diurnal variations in leafconductance and gas exchange in natural  enviroments. In: EDUARDO, Z.;FARFUAR, G.D. (Ed.) Stomatal function. California: Stanford University Press,1987. cap.15. p. 323-351.

Comportamento estomático do porta-enxerto CCP 06 e da muda enxertada CCP 76/06, submetidos aos estresses hídrico e salino.

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