bitstream/CNPA-2009-09/22207/1/COMTEC361.pd

BELTRÃO, N. E. de M.

OLIVEIRA, M. I. P. de

Infoteca-e

1Estresse Anoxítico em Planta de GergelimComunicadoTécnico361ISSN 0102-0099Julho/2008Campina Grande, PBEstresse Anoxítico em Planta deGergelimNapoleão Esberard de Macêdo Beltrão1Maria Isaura Pereira de Oliveira2O gergelim (Sesamum indicum L.) é uma culturaoriginária dos continentes africano e asiático, e noBrasil vem sendo explorado há mais de 60 anos. NoNordeste brasileiro, devido às suas característicasedafoclimáticas, a Embrapa Algodão temrecomendado as seguintes cultivares de gergelim:Seridó 1, cultivar de porte alto e ciclo tardio; CNPAG2, cultivar de porte e ciclo médios, CNPA G3,cultivar de porte médio e ciclo precoce; CNPA G4,cultivar de porte médio, ciclo precoce com altorendimento de teor de óleo e tolerante a manchaangular (FIRMINO et al. 2006) e mais recentementea cultivar BRS Seda, de elevada precocidade(ARRIEL et al. 2007).É cultivado em quase todos os países de climaquente desenvolve-se bem em altitudes de até 1250m, temperatura média do ar em torno de 27 °C,precipitações pluviais entre 500 a 600 mm, assimdistribuídos: 35% no período de germinação aoaparecimento do primeiro botão floral, 45% duranteo florescimento e início da frutificação e durante amaturação, apenas 20%. Por estas razões pode serconsiderado tolerante à seca, não suporta solossalinos e nem encharcados (BELTRÃO et al., 1994;WEISS, 1971).De acordo com Chirkova (1988) a capacidade dasplantas viverem sob condições de uma deficiência ouausência temporária de oxigênio é amplamentedisseminada na natureza. Assim, o conhecimentodas vias de adaptação a essas condições é essencial,uma vez que o encharcamento permanente outemporário pode ocorrer em muitas regiões.Algumas plantas morrem rapidamente durante oencharcamento enquanto outras são capazes desobreviver nestas condições. Essas diferenças naresistência ao encharcamento são devidas aestrutura do caule que permite difusão rápida dooxigênio da parte aérea para as raízes e a tolerânciadas raízes à respiração anaeróbica (LEVITT, 1980).De acordo com Weiss (1983) o gergelim éextremamente suscetível ao encharcamento e comchuvas intensas e contínuas, o crescimento dasplantas é paralisado e, caso sejam mais freqüentes econtínuas, podem levar as plantas à morte, com osurgimento de diversas doenças.Objetiva-se com este trabalho apresentar algunsefeitos causados em plantas de gergelim porestresses ambientais, em particular ausência deoxigênio no solo (anoxia).1Eng. Agrôn., D.Sc.,  da Embrapa Algodão, Rua Osvaldo Cruz, 1143, Centenário, CEP: 58428-095, Campina Grande,  PB.E-mail: napoleao@cnpa.embrapa.br.2Bióloga, D.Sc.,  estagiária da Embrapa Algodão. E-mail: oliveira_mip@yahoo.com.br2 Estresse Anoxítico em Planta de Gergelim1. Desenvolvimento de plantas emcondições normais ou de estresse hídricoO desenvolvimento e a produção da maioria dasespécies vegetais cultivadas são prejudicados emsolos mal drenados devido à falta de oxigênio livreno solo (VARTAPETIAN; JACKSON, 1997). Aextensão de danos decorrentes do encharcamentodo solo depende de vários fatores, incluindo aduração do período de saturação, o estágio dedesenvolvimento da planta, a espécie e as condiçõesambientais.As plantas, em condições naturais ou experimentais,podem ser submetidas à disponibilidade de O2 quevaria desde os teores normais (normoxia), passandopela deficiência (hipoxia) ou até mesmo pelaausência (anoxia). Apesar da intensidade destesestresses, existem várias espécies de plantas,especialmente aquelas mais adaptadas a ambientesalagados, e/ou em solos compactados querespondem favoravelmente a uma baixa oxigenaçãodo solo, com a formação de aerênquima (DREW,1997). Este é o caso especifico da cultura do arroz(Oriza sativa L.), a qual é denominada plantapalustre.Condições temporárias de encharcamento são deampla distribuição nas mais variadas partes domundo, devido, entre outros fatores, irregularidadesna distribuição da precipitação pluvial, mau controleda irrigação, drenagem ineficiente e preparoinadequado do solo, os quais podem gerar umacondição de anaerobiose acarretando danos àsplantas (ALMEIDA; 1987).2. Influência da concentração de oxigênioEstudos indicam que a redução da concentração deoxigênio ocasiona rápida inibição da respiração,redução no status de adenilato, e uma coordenadadesregulação do ciclo de Krebs e da glicólise.Variações nas concentrações desses metabólitos,revelam que o sítio primário da regulação para estasrespostas à baixa concentração de oxigênio nacadeia transportadora de elétrons da mitocôndria(GEIGENBERGER, 2003).Um sistema usando discos de tubérculos da batata(Solanum tuberosum) tem sido usado para mostrarque a redução do oxigênio resulta em inibição deprocessos biossintéticos. A função significante destainibição, permite uma concomitante redução deconsumo de ATP quando a taxa de respiraçãodecresce. A diminuição da concentração de oxigêniopara uma série de sub-ambientes variando entre21% a 0% resultou na progressiva redução dabiossíntese de sacarose, proteínas, aminoácidos e delipídios por um período de duas horas. As taxasdessas atividades biossintéticas foram reduzidas amenos de 10% comparada a taxa do oxigênioambiente. Enquanto, a síntese do amido permaneceurelativamente alta quando comparada a outrosfluxos biossintéticos, cujo ponto ótimo ficou em12% de oxigênio (GEIGENBERGER et al. 2000,2003). Embora baixas concentrações de ATPcausem restringem a atividade de ADP-glicosepirofosforilase (GEIGENBERGER, 2000; LOEF;GEIGENBERGER 2001), que catalisa a primeiraetapa da biossíntese do amido, esta é parcialmentecompensada porque o baixo nível de oxigêniorestringe a glicólise e aumenta a concentração do 3-fosfoglicerato que é um potente ativador alostéricoda ADP-glicose pirofosforilase.Apesar de vários processos metabólicos seremafetados pela deficiência de O2, os eventos maisestudados são aqueles relacionados à respiração eao metabolismo de N. Na ausência de um aceptor deelétron terminal na cadeia transportadora deelétrons, o ciclo do ácido tricarboxílico passa afuncionar parcialmente e em ambas as direções.Ocorre a acidificação do citosol e o piruvato,produto da glicólise, é transformado em lactato eetanol, que representam as principais reaçõesfermentativas das plantas. A alanina é o terceiromais importante produto do metabolismoanaeróbico, sendo resultante de altas taxas deinterconversão entre os aminoácidos em que astransaminases, tais como alanina aminotransferase,desempenham um papel importante (Figura 1)(SOUSA; SODEK, 2002).Nos diversos ambientes onde esta espécie écultivada, tanto de sequeiro (regime de precipitaçõespluviais) quanto irrigado, pode ocorrerencharcamento temporário do solo, possibilitando adeficiência de oxigênio (BELTRÃO et al. 2000). Talcondição também leva a deficiência de nutrientespara a planta, porém, neste caso, essa deficiência é3Estresse Anoxítico em Planta de Gergelimo surgimento de diversas doenças. Nas condiçõestropicais, a taxa mínima de oxigênio no solo deve serde 10% em relação ao volume poroso de solo(PRIMAVESI, 1982). Caso contrário, o nitrogênio naforma de nitrato, principal forma de absorção destenutriente, é reduzido dentro de dois a três dias(TURNER; PATRICK, 1968) devido à falta dooxigênio (SCOTT; EVANS, 1955).Fig. 1. Metabolismo do piruvato em planta sob estresse anoxítico. 1=glicólise; 2=lactato desidrogenase:3=piruvato descarboxilase; álcool desidrogenase; 5=ácido oxaloacético descarboxilase ou malato desidrogenase +enzima málica; 6=Alanina aminotransferase; 7=glutamina oxoglutarato amidotransferase; 8=glutamina sintase;9=Aspartato aminotransferase Adapatada de SOUSA e SODEK (2002).atribuída a outros fatores tais como o acúmulo desubstâncias tóxicas nas raízes, que inibe a absorçãodos nutrientes minerais e causa o decréscimo dadisponibilidade destes elementos no solo,provavelmente, em decorrência de alterações doestado de oxidação de algumas moléculas emudanças de pH, além da própria inibição dosmecanismos de absorção, em virtude de uma baixacarga energética nas membranas, ou, ainda, daprópria redução da superfície de absorção causadapela morte de raízes e perda de biomassa do sistemaradicular (DREW; SISWORO, 1979).Em geral, em plantas sob efeito do alagamento,ocorre a diminuição da absorção de água, tanto pelaredução do comprimento e superfície total dasraízes, como conseqüência da sua morte, como peloaumento da resistência ao fluxo de água. Estesfenômenos fazem com que plantas submetidas aoalagamento estejam sujeitas ao murchamento dasfolhas (KOZLOWSKI, 1997), (Figura 2), caso nãopossuam bom controle estomático e baixatranspiração cuticular.De acordo com Weiss (1983) o gergelim éextremamente suscetível ao encharcamento e comchuvas intensas e contínuas, o crescimento dasplantas é paralisado e, caso sejam mais freqüentestais situações, podem levar as plantas à morte, comFig. 2. Plantas de gergelim cultivar CNPA G3 cultivadaem solo encharcado no Município de Campina Grande-PB, 2004.4 Estresse Anoxítico em Planta de Gergelim3. Modificações metabólicas em função daausência de oxigênioNo tocante às modificações metabólicas (anabolismoe catabolismo) que ocorrem nas plantas emcondições de deficiência ou mesmo ausênciatemporária de oxigênio, as informações sobre ogergelim são bastante escassas. Sabe-se, noentanto, que em condições de solo encharcadoocorrem reduções do crescimento, da transpiração,do volume de raízes e da fotossíntese da planta degergelim (LI et al. 1991). Podem ocorrer diferençasentre cultivares, no tocante à tolerância aoencharcamento (FENG et al. 1991). Também tem severificado que plantas bem adubadas com NPK têmmaior eficiência metabólica que as plantastestemunhas (sem adubação), quanto submetidas aperíodos de três a nove dias de solo bem umedecido(VYAS et al. 1991).A tolerância ao encharcamento está relacionadacom a ação coordenada de adaptaçõesmorfológicas, anatômicas e bioquímicas (BUCHER,KUHLEMEIER, 1993). Kennedy et al. (1992)indicaram que o estresse anaeróbico, determinadopelo encharcamento do solo, induz mudanças nopadrão protéico em várias espécies, devido àdissociação dos poliribossomos, impossibilitando atradução do mRNA.Beltrão et al. (2000) observaram que tanto aos 34quanto aos 70 dias após o plantio, houve reduçõesmarcantes no processo fotossintético das plantas,mesmo com apenas um dia de deficiência deoxigênio. Os mesmos autores observam redução foilinear com o aumento do tempo de permanência emausência de oxigênio. O estresse anoxítico (Figura 3)por quatro dias quando as plantas apresentavam 34dias, promoveu redução de mais de 80% naassimilação de clorofila.O estresse anoxítico possibilita o fechamento dosestômatos, reduzindo a condutância foliar, como foiverificado em algodoeiro herbáceo por Meek et al.(1980) afetando diretamente a etapa difusiva doprocesso fotossintético, além de outras alteraçõesimplicadas no processo de redução do CO2. Já oprocesso respiratório não se mostrou tão sensívelquanto a fotossíntese, com relação aos períodos deestresse anoxítico testados, tanto aos 34 quanto aos70 dias do plantio. É possível que, caso se prolongueo estresse, a respiração foliar seja reduzida, comoverificado em algodoeiro herbáceo, com mais de 10dias de estresse por falta de oxigênio (SOUZA et al.1997). Além disso, o processo de respiração é bemdiferente da fotossíntese, que ocorre somentedurante o dia e nos tecidos verdes, dotados declorofila (CONN; STUMPF, 1980) verificando-se,sem cessar, em todas as células vivas das plantas,além de ter outros sistemas de oxidação nas plantassuperiores que consomem oxigênio (AMORIM,1979).Na parte aérea da planta, verifica-se que o estresseanoxítico altera a coloração das folhas, que ficamcloróticas e depois crestadas, e com áreas mortas(Figura 4). É importante ressaltar, que em função daelevada umidade ocorrida na área em que as plantasforam conduzidas é comum o aparecimento dedoenças fúngicas. Segundo Kramer (1983), emresposta à redução de O2 e do aumento daconcentração de gases tóxicos no solo, a plantaapresenta sintomas como murchamento, clorose dasfolhas, hipertrofia do caule, alterações morfo-anatômicas, diminuição do crescimento e daprodutividade e morte das raízes.A diminuição na produção de energiafotoquímica,em conseqüência da baixa aeração, sejapor encharcamento do solo, seja por inundação totalda planta, pode afetar a eficiência fotossintética, emvirtude de distúrbios causados na raiz oudiretamente na parte aérea, e dos danos queocorrem nas estruturas responsáveis pela fasefotoquímica da fotossíntese (ALLEN et al. 1996).Fig. 3. Fotossíntese aos 34 dias da cultivar CNPAG3 de gergelim, em diferentes níveis de estresseanoxítico. Adaptado Beltrão et al. (2000).5Estresse Anoxítico em Planta de GergelimPortanto, o encharcamento do solo afeta a fasefotoquímica nas folhas, diminuindo as reações aonível dos cloroplastídeos, como conseqüência daredução no fornecimento de energia gerada pelofotossistema II para os processos fotossintéticossubseqüentes.ConclusõesA planta de gergelim é extremamente sensível àdeficiência de oxigênio no solo, não suportando ahipoxia. Aparentemente a baixa tolerância dogergelim ao excesso de água no solo seria fator depredisposição para instalação do problema nessaespécie devido às alterações morfofisiológicassofridas na planta sob deficiência de oxigênio nosolo.Referências BibliográficasALMEIDA, O. A. Efeito do encharcamento do solono crescimento, desenvolvimento e produção doalgodoeiro herbáceo. Campina Grande: UFPB, 1987,71 p. Dissertação (Mestrado em Recursos hídricos -Engenharia de Irrigação) - Universidade Federal daParaíba, Campina Grande.ALLEN, J. A.; PEZENSKY, S. R.; CHAMBERS, J. 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Estresse anoxítico em planta de gergelim.

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