Dinoflagellates are an important part of the Baltic Sea phytoplankton community. The group includes significant primary producers, consumers, bloom-forming species, toxic species, and species capable of rapid expansion to new areas. The aim of this thesis is to provide new information on the occurrence of dinoflagellates in the northern Baltic proper and the western Gulf of Finland by investigating 1) trends in temporal and spatial distribution of dinoflagellates, 2) patterns of co-occurring taxa in the dinoflagellate community, and 3) external factors that explain dinoflagellate occurrence.
These issues were investigated in four studies, on which this thesis is based. In the first study, we compared the phytoplankton communities of the early 1900s and the present, and examined the role of dinoflagellates in the species compositions of these two periods. In the second study, the focal point was moved forward in time to the annual and interannual dynamics and diversity of the present-day dinoflagellate community, and in the third study further to a more detailed level, the description of a new taxon, Heterocapsa arctica subsp. frigida, and its ecology and distribution. Lastly, in the fourth study we shifted focus from seasonal, interannual and geographical occurrence to smaller-scale occurrence, i.e. the vertical distribution of dinoflagellates in the water column, as represented by a case study on Dinophysis acuminata and D. norvegica.
A total of 47 dinoflagellate species, 28 genera, and four higher-level taxa were observed. Of the species-level taxa, 15 have not been previously reported from the northern Baltic proper and/or the Gulf of Finland. We also contributed to the knowledge of Baltic Sea dinoflagellate diversity by formally describing the new taxon, Heterocapsa arctica subsp. frigida, which furthermore represents a for phytoplankton unusual taxonomical level, i.e. a subspecies. The conspecificity of H. arctica subsp. frigida with H. arctica subsp. arctica, described from the Canadian Arctic, was demonstrated by their practically identical ITS rDNA sequences in combination with similarities in the morphological characteristics which are important in distinguishing between members of the genus Heterocapsa (i.e. body scale structure, shape and position of the nucleus, and position and ultrastructure of the pyrenoid). Despite the aforementioned similarities in genotype and fine structure, the two dinoflagellates can easily be distinguished by their general morphology; this together with their distinct geographical distributions warranted the description of the new subspecies.
Investigating a selection of taxa comprising dinoflagellates, diatoms, cyanophytes, a chrysophyte and a chlorophyte, we documented clear differences in the historical (1903–1911) and modern (1993–2005) phytoplankton communities. The most obvious differences were the increased occurrence of dinoflagellates and the decrease in the diatom to dinoflagellate ratio in all seasons. Focusing on the present-day dinoflagellate community (1993–2000), we found a change in species composition even within the relatively short 8-year study period. None of the examined environmental descriptors could explain the observed centurial or decadal shifts. In light of the severe eutrophication of the Baltic Sea during the 20th century and the documented sensitivity of phytoplankton to different nutrient levels, we are inclined to interpret the centurial shift in phytoplankton communities as evidence of the direct and/or indirect influence of nutrient enrichment, though we lack data on the nutrient status a century ago. An attempt to find eutrophication indicator species failed, however, since none of the 10 candidate taxa fulfilled the criteria of good indicator species.
On an annual scale, temperature in combination with season is the best predictor of dinoflagellate species composition. The dinoflagellates formed five groups according to their seasonality: vernal, early summer, summer and autumn, throughout the growing season occurring, and generalist taxa; sporadically occurring dinoflagellates constituted a sixth group. The seasonal groups reflect the annual succession from dinoflagellates occurring in a high-biomass spring bloom community that thrives in cold, nutrient-rich waters, to dinoflagellates occurring later in the year in warm, nutrient-poor waters with a lower phytoplankton biomass. Overall, annual succession is of much greater importance than interannual variability in explaining variation in the dinoflagellate species composition in the northern Baltic Sea.
Their regular presence and tendency to form subsurface maxima qualified Dinophysis acuminata and D. norvegica as suitable case study objects to investigate the vertical distribution patterns of dinoflagellates. Both species formed population maxima either in the nutrient-poor mixed surface layer above 10 m depth, or alternatively, below 10 m depth, in or out of the euphotic zone but near the thermocline and coinciding with a nutricline. When D. acuminata and D. norvegica co-occurred, their abundances peaked at different depths, even when both species formed maxima in the surface layer. This emphasizes the importance of accurate species determinations and the riskiness of drawing conclusions on the ecology of one species based on findings regarding a close relative. Based on our results, the primary mode of nutrition for D. acuminata in the northern Baltic Sea seems to be photoautotrophy, and also D. norvegica may utilize photoautotrophy to a greater extent than lately suggested.Dinoflagellaatit eli panssarisiimalevät ovat mikroskooppisen pieniä yksisoluisia eliöitä, jotka elävät erilaisissa vesiympäristöissä ympäri maailman. Itämeressä panssarisiimalevät ovat läsnä ns. planktonissa läpi vuoden, niin avovedessä kuin jäässäkin. Eri lajit ovat merkittäviä perustuottajia ja kuluttajia muodostaen tärkeän osan Itämeren kasviplanktonyhteisöä ja ravintoverkkoa. Panssarisiimalevät muodostavat ajoittain punaruskeita leväkukintoja. Lisäksi ryhmään kuuluu myrkyllisiä lajeja ja alkuperäistä luontoa valtaavia tulokaslajeja.
Tämän väitöskirjan tavoite on tuottaa uutta tietoa panssarisiimalevien esiintymisestä pohjoisella Itämerellä. Siinä tutkitaan panssarisiimalevien esiintymistä ja levinneisyyttä sekä yhdessä esiintyvien lajien ryhmittymiä ja esiintymistä selittäviä ympäristötekijöitä. Näitä seikkoja tutkittiin neljässä eri osajulkaisussa, joihin tämä väitöskirja perustuu. Ensimmäisessä tutkimuksessa vertasimme 1900-luvun alun ja nykypäivän kasviplanktonyhteisöjä ja erityisesti panssarisiimalevien osuutta näinä kahtena aikakautena. Toisessa tutkimuksessa keskityimme panssarisiimaleväyhteisön vuosittaiseen ja vuosien väliseen dynamiikkaan ja monimuotoisuuteen. Kolmannessa tutkimuksessa etenimme yhä yksityiskohtaisemmalle tasolle, nimittäin kuvasimme Itämerestä tieteelle uuden panssarisiimalevän ja selvitimme sen ekologian ja esiintymisen. Lopuksi, neljännessä tutkimuksessa, polttopiste siirtyi pieneen mittakaavaan eli panssarisiimalevien syvyyssuuntaiseen esiintymiseen vesipatsaassa. Kahden Itämeressä yleisesti esiintyvän lähisukuisen myrkyllisen lajin havaittiin käyttäytyvän hyvin eri tavoin.
Tuloksemme osoittavat, että pohjoisen Itämeren nykypäivän kasviplanktonyhteisö eroaa merkittävästi sadan vuoden takaisesta. Mielenkiintoista on mm. se, että nykyään kesäisin laajoja kukintoja muodostavat sinilevälajit esiintyivät luontaisesti yleisinä jo sata vuotta sitten; aineistomme ei kuitenkaan voinut kertoa miten sinilevät ovat mahdollisesti runsastuneet. Selkeimmät erot näiden kahden aikakauden kasviplanktonyhteisöissä onkin panssarisiimalevien osuuden lisääntyminen ja piilevien suhteellinen väheneminen. Tuloksemme viittaavat siihen, että Itämeren hälyttävä rehevöityminen ravinnekuormituksen seurauksena 1900-luvun kuluessa on aiheuttanut havaitut muutokset kasviplanktonyhteisössä.
Tutkiessamme yksityiskohtaisemmin nykypäivän panssarisiimaleväyhteisöä havaitsimme että myös lyhyemmällä aikavälillä on tapahtunut muutoksia lajistossa. Mikään tutkituista ympäristömuuttujista ei kuitenkaan kyennyt selittämään tätä muutosta. Vuodenaikainen vaihtelu on kuitenkin vuosien välistä vaihtelua merkittävämpi ja panssarisiimalevät ryhmittyivät eri ryhmiin vuodenaikaisuutensa mukaan.
Tämän väitöskirjatyön puitteissa havaittiin Itämerestä kaikkiaan lähes 50 eri panssarisiimalevälajia, joista15 oli uusia havaintoja merialueillamme. Tämän lisäksi edistimme Itämeren panssarisiimalevälajiston monimuotoisuuden tuntemusta kuvaamalla tieteelle uuden alalajin,Heterocapsa arctica subsb. frigida - panssarisiimalevän. Tuloksemme korostavat kattavan kasviplanktonseurannan, taksonomisen asiantuntemuksen ja tarkan lajintunnistuksen tärkeyttä Itämeren kasviplanktonyhteisän ymmärtämisen edellytyksenä
