The goal of this thesis was to examine the ecophysiological responses of Scots pine (Pinus sylvestris L.), with an emphasis on the oxidative enzyme peroxidase and plant phenolics to environmental stresses like elevated levels of nickel (Ni) and copper (Cu), and herbivory. The effects of Ni and Cu were studied in a gradient survey at a sulphur dioxide contaminated site in the Kola Peninsula, and with experiments in which seedlings were exposed to Ni mist or to Ni and Cu amended into the soil. In addition, experimental Ni exposure was combined with disturbance of the natural lichen cover of the forest ground layer.
Pine sawfly attack was simulated in the early season defoliation experiment, in which mature Scots pine were defoliated (100 %) during two successive years in a dry, nutrient-poor Scots pine stand. In addition, the effect of previous defoliation on the growth of sawfly (Diprion pini L.) larvae was studied.
Apoplastic peroxidase activity was elevated in the needles of pine in a Ni- , Cu- and SO2- polluted environment, which indicated an increased oxidative stress. Increased foliar peroxidase activity due to Ni contamination was shown in the experiment, in which Ni was added as mist. No such response was found in peroxidase acitivity of the roots exposed to elevated Ni and/or Cu in the soil. Elevated Ni in the soil increased the concentration of foliar condensed tannins, which are able to bind heavy metals in the cells. Addition of low levels of Ni in the soil appeared to benefit pine seedlings, which was seen as promoted shoot growth and better condition of the roots.
Wet Ni deposition of 2000 mg m-2 reduced growth and survival of pine seedlings, whereas deposition levels 200 mg m-2 or 20 mg m-2 caused no effects in a 2-y lasting experiment. The lichen mat on the forest floor did not act as an effective buffer against the adverse impacts of heavy metals on pine seedlings. However, some evidence was found indicating that soil microbes profited from the lichen mat.
Artificial defoliation increased peroxidase activity in the Scots pine needles. In addition, defoliation decreased nitrogen, diamine putrescine and glucose concentrations in the needles and increased the concentrations of several phenolic compounds, starch and sucrose. Previous artificial defoliation led to poor growth of sawfly larvae reared on the pines, suggesting delayed induced resistance in Scots pine. However, there was no consistent relationship between inducibility (proportional increase in a compound following defoliation) and adverse effects on the growth of pine sawfly larvae. The observed inducible responses in needle phenolics due to previous defoliation thus appear to represent non-specific responses against sawflies.Tutkimuksen tavoitteena oli selvittää kahden raskasmetallin, nikkelin ja kuparin, sekä herbivorian vaikutuksia mäntyyn (Pinus sylvestris L.), mm. neulasten kemiaan. Nämä kasviin kohdistuvat rasitteet ovat luonteeltaan ja kestoltaan erilaisia, mutta sekä raskasmetallit että herbivoria voivat kohottaa hapen haitallisten, aktiivisten muotojen pitoisuuksia kasvien soluissa. Kasvien sisältämät erilaiset kemialliset yhdisteet ja entsyymit voivat edistää kasvien selviytymistä stressitilanteissa. Tässä tutkimuksessa männyn fysiologisia vasteita tutkittiin mittaamalla neulasten ja juurten peroksidaasi-entsyymin aktiivisuutta sekä fenolipitoisuuksia. Peroksidaasit ovat entsyymejä, jotka hapettavat yhdisteitä vetyperoksidin avulla. Fenolit ovat laaja joukko sekundääriyhdisteitä ja monet niistä ovat tehokkaita antioksidantteja.
Nikkelin ja kuparin vaikutuksia mäntyyn tutkittiin Kuolan niemimaan Monchegorskin raskasmetallisulattojen lähialueilla (gradientti 10 km 110 km). Kokeellisessa osuudessa männyn taimia altistettiin kasvualustaan tai suoraan kasvustoon lisätylle nikkelille ja kuparille. Lisäksi selvitettiin maata peittävän jäkäläpeitteen mahdollista suojaavaa vaikutusta männyn taimiin, maaperän mikrobeihin sekä maan liukoisiin ravinteisiin nikkelialtistuksen yhteydessä. Mäntypistiäisen tuhoja jäljiteltiin neulaspoistokokeessa, jossa 10 15 -vuotiaiden mäntyjen neulaset leikattiin uusinta vuosikeraa lukuunottamatta. Kahden vuoden neulaspoiston jälkeen seurattiin pilkkumäntypistiäisen (Diprion pini L.) toukkien kasvua käsitellyissä ja käsittelemättömissä puissa.
Ympäristön nikkeli-, kupari- ja rikkidioksidikuormitus lisäsi männyn neulasten solunulkoisten ja liukoisten peroksidaasien aktiivisuutta, mikä voi olla osoitus neulasten lisääntyneestä oksidatiivisesta stressistä. Taimikokeessa vesiliukoisen nikkelin sumutus taimille nosti neulasten peroksidaasiaktiivisuutta. Maaperän kohonneet nikkeli- tai kuparipitoisuudet eivät lisänneet juurten peroksidaasiaktiivisuutta. Kasvualustaan lisätty nikkeli lisäsi parkkiaineiden (tanniinien) pitoisuutta neulasissa. Nämä yhdisteet voivat sitoa nikkeliä, jolloin metallin myrkyllisyys solulle mahdollisesti alenee. Pieni määrä nikkeliä maahan lisättynä näytti olevan jopa hyväksi versojen pituuskasvulle ja juuriston kunnolle. Nikkelin märkälaskeumaa jäljittelevässä kaksivuotisessa kokeessa 2000 mg Ni m-2 alensi taimien kasvua, sen sijaan altistustasot 20 tai 200 mg Ni m-2 eivät olleet taimien kasvulle haitallisia. Maan jäkäläpeite ei suojannut taimia nikkelin haitallisilta vaikutuksilta, mutta jäkäläpeitteen läsnäolo edisti maahengitystä ja mikrobien metabolista aktiivisuutta.
Hyönteistuhoja jäljittelevä neulaspoisto kohotti neulasten peroksidaasiaktiivisuutta. Neulaspoisto alensi kehittyvien uusien neulasten typpi-, polyamiini- ja glukoosipitoisuuksia, mutta kohotti useiden fenolisten yhdisteiden, tärkkelyksen sekä sakkaroosin pitoisuuksia. Kahtena vuotena toistettu neulaspoisto heikensi pilkkumäntypistiäisen menestymistä käsittelyä seuraavana kasvukautena, mikä voi olla osoitus männyn viivästyneestä, indusoituvasta puolustuksesta. Muutokset yksittäisten fenoliyhdisteiden pitoisuuksissa eivät kuitenkaan selittäneet sahapistiäisen heikompaa kasvua neulaspoiston kärsineissä puissa
