Kurzfassung der Dissertation an der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät V der Carl-von Ossietzky-Universität zu Oldenburg, betreut von Prof. Dr. Peter H. Becker, angenommen 2008

Dittmann, Tobias

German

Hochschulschriftenserver - Universität Frankfurt am Main

Vogelwarte 46, 2008: 139 – 141© DO-G, IfV, MPG 2008  DissertationenProspektion bei der Flussseeschwalbe Sterna hirundoTobias DittmannDittmann T: Prospecting in the Common Tern Sterna hirundo. Vogelwarte 46: 139 – 141.Dissertation an der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät V der Carl-von-Ossietzky-Universität zu Oldenburg, betreut von Prof. Dr. Peter H. Becker, angenommen 2008.TD:  Institut für Vogelforschung „Vogelwarte Helgoland“, An der Vogelwarte 21, 26386 Wilhelmshaven.    E-Mail: tobias.dittmann@ifv.terramare.deIn Vogelpopulationen treten während der Brutsaison häufig Nichtbrüter (Prospektoren) auf. Vor allem bei langlebigen Arten ist der durch Prospektoren gebildete Individuenanteil hoch und kann bis ca. 50 % der anwe-senden Vögel betragen. Prospektoren langlebiger Arten sind in erster Linie subadulte Vögel, die potenzielle Brutplätze während einer oder mehrerer Saisons auf-suchen, bevor sie ihren ersten Brutversuch unterneh-men. Zur Erklärung, warum Prospektoren zwar poten-zielle Brutplätze aufsuchen, jedoch noch nicht zur Brut schreiten, existieren zwei grundlegende Hypothesen:1. Manche Fähigkeiten, die für eine Erstbrut notwendig sind, sind noch unzureichend entwickelt (Constraint-Hypothese);2. Die Erstbrut (Rekrutierung) wird auf einen späteren Zeitpunkt verschoben, um die Bedingungen für zu-künftige Bruten zu optimieren und damit den Le-bensbruterfolg zu steigern (Restraint-Hypothese).Unterschiede zwischen den Geschlechtern im Fortpflan-zungsverhalten, z. B. im Hinblick auf Territorialität und Balzverhalten, lassen vermuten, dass manche Zwänge und Chancen während der  Prospektionsphase je nach Geschlecht unterschiedlich stark wirken. Nur ein bestimmter Anteil ausfliegender Küken über-lebt bis zum Alter der Prospektion. Individuelle Eigen-schaften, die über Geschwisterkonkurrenz die Überle-benswahrscheinlichkeit bis zum Ausfliegen bestimmen, wirken möglicherweise auch noch für eine gewisse Zeit nach dem Ausfliegen. Ihre Wirkungen sollten sich in den Rückkehrraten der subadulten Vögel niederschla-gen. Hauptziel meiner Arbeit war es, unter Berücksichti-gung von Geschlechtsunterschieden potenzielle Zwän-ge (Constraints), die die Fähigkeiten eines Prospektors zur Erstbrut einschränken, solchen Verhaltensweisen (Restraints) gegenüber zu stellen, die über eine verzö-gerte Erstbrut letztlich der Steigerung des Lebensbrut-erfolges dienen können. Ein weiteres Ziel bestand darin, die Rolle von Schlupffolge und Geschwisterzahl beim Ausfliegen für die Überlebenswahrscheinlichkeit nach dem Ausfliegen zu ermitteln. Die vorliegende Arbeit war Teil einer Langzeit-Populationsstudie an der Fluss-seeschwalbe Sterna hirundo, einem langlebigen See  vogel mit  ausgeprägtem  Zugverhalten,  und  wurde  an  der deutschen Wattenmeerküste bei Wilhelmshaven durch-geführt. Seit 1992 werden am Koloniestandort „Banter See“ (BS), seit 1997 zusätzlich am Standort „Marine-arsenal“ (MA) komplette Kohorten von Küken indivi-duell mit Transpondern markiert. In Kombination mit Spezialantennen und elektronischen Waagen erlauben diese Transponder über die Saison hinweg eine auto-matische  Registrierung  von  Ankunftsdaten,  lokalen Aufenthaltsmustern  und  Körpermassen  zurückkeh-render Vögel. Durch regelmäßige Nestkontrollen und Geschlechtsbestimmung wurde eine Fülle weiterer re-produktionsbiologischer und demografischer Daten auf individuellem Niveau erhoben. Bei den in dieser Arbeit betrachteten Prospektoren handelte es sich ausschließ-lich um subadulte Vögel. 92 % aller an der Kolonie BS geschlüpften Prospektoren kehrten im Alter von zwei Jahren zum ersten Mal dorthin zurück. 88,9 % der dort geschlüpften Erstbrüter waren in mindestens einer vor-hergehenden Saison dort als Prospektoren nachgewie-sen worden, was zeigt, dass eine Prospektionsphase vor der Erstbrut bei Flussseeschwalben den Regelfall dar-stellt.In den ersten Lebenswochen nach dem Ausfliegen sind die Jungvögel vieler Arten einschließlich der Fluss-seeschwalbe noch auf die Fütterung durch die Altvögel angewiesen, da eigene Fähigkeiten zum Nahrungser-werb erst entwickelt werden müssen. Zwischen Nestge-schwistern besteht vermutlich noch immer Konkurrenz um die von den Eltern herbeigeschaffte Nahrung. Es wurde postuliert, dass sich ähnlich wie vor dem Aus-fliegen auch nach dem Ausfliegen eine hohe Geschwi-140  T. Dittmann : Prospektion bei der Flussseeschwalbesterzahl und eine späte Schlupfposition negativ auf das Überleben  eines  flüggen  Jungvogels  auswirken.  Die Rolle beider Faktoren für die Rückkehrrate im Prospek-tionsalter wurde an Hand der zwischen 1992 und 1997 am Standort BS ausgeflogenen und bis zum Jahr 2000 zurückgekehrten Vögel untersucht. Dabei konnte kein Effekt von Geschwisterzahl und Schlupffolge auf die Rückkehrrate nachgewiesen werden. Wahrscheinlich ist die Nahrungskonkurrenz zwischen Geschwistern bei Seeschwalben zum Zeitpunkt des Ausfliegens durch verschiedene Mechanismen bereits so stark verringert, dass beide Faktoren keine wesentliche Rolle mehr für das weitere Überleben spielen.Bei Zugvögeln ist die rechtzeitige Ankunft im Brut-gebiet eine wichtige Voraussetzung für eine Brut im selben Jahr. Prospektoren erscheinen im Allgemeinen deutlich später in der Saison als Brüter. Denkbare Fak-toren, die eine frühere Ankunft verhindern, sind eine altersabhängige physiologische Reife, die einen späteren Heimzug jüngerer Vögel bedingt, sowie geringere Er-fahrung, die zu einer längeren Zugdauer führt. Es wird vermutet, dass sich individuelle Erfahrung bei Vögeln u. a. über Lerneffekte im Hinblick auf vorteilhafte Zug-wege und die Effizienz bei der Nahrungssuche auf die Gesamtzugdauer auswirkt. Die Effizienz bei der Nah-rungssuche ist indirekt anhand der Körperkondition messbar. In der vorliegenden Studie wurden mögliche Einflüsse von Alter, Erfahrung und Kondition auf das Ankunftsdatum von Prospektoren untersucht. Im Ge-gensatz zu bisherigen Untersuchungen konnten hier Alter und Erfahrung getrennt voneinander betrachtet werden: Drei Jahre alte Prospektoren, die bereits im Vorjahr an der Kolonie nachgewiesen worden waren, kehrten ca. drei Wochen früher zurück als Erstrück-kehrer selben Alters. Demgegenüber kamen drei Jahre alte Erstrückkehrer im Schnitt nur sechs Tage früher an als zwei Jahre alte Erstrückkehrer. Offenbar wirkt also die Erfahrung einer bereits im Vorjahr geglückten Rück-kehr erheblich stärker auf die Fähigkeit eines Vogels, zeitig im Brutgebiet anzukommen, als das Alter an sich. Weiterhin waren späte Ankunftstermine mit geringeren Körpermassen am Ankunftstag assoziiert. Damit wur-den mehrere Faktoren gefunden, die bei Prospektoren über das Ankunftsdatum wahrscheinlich einschränkend auf die Fähigkeit zur Erstbrut wirken und die Cons-traint-Hypothese bestätigen. Als ein Vorteil einer Prospektionsphase für das Indi-viduum im Sinne der Restraint-Hypothese wird die Möglichkeit gesehen, unter verschiedenen möglichen Brutplätzen den Besten auszuwählen, um langfristig den Lebensbruterfolg zu optimieren. Prozesse von Vergleich und Wahl während der Prospektion wurden bisher je-doch kaum dokumentiert. In der vorliegenden Studie wurde der Aufenthalt von Prospektoren an zwei Kolo-nien unterschiedlicher Größe, BS und MA, über die Saison hinweg betrachtet und mit der Wahrscheinlich-keit verglichen, im Folgejahr an der größeren Kolonie BS zu brüten. Größere Kolonien stellen für Kolonieb-rüter im Allgemeinen bessere Kolonien dar. In der er-sten Hälfte ihrer Anwesenheitszeit wechselten Prospek-toren doppelt so häufig zwischen beiden untersuchten Kolonien hin und her wie in der zweiten. Die in der kleineren Kolonie MA geschlüpften Vögel besuchten mit höherer Wahrscheinlichkeit auch die größere Ko-lonie BS als umgekehrt. Ein bevorzugter Aufenthalt an der Kolonie BS während der Prospektionsphase war mit einer erhöhten Wahrscheinlichkeit gekoppelt, dort im Folgejahr zu brüten. Ein entsprechender Zusammen-hang wurde auch auf der räumlich kleinskaligeren Ebe-ne von Subkolonien gefunden. Die Ergebnisse bestäti-gen,  dass  Prospektoren  verschiedene  Kolonien  und Subkolonien vergleichen und eine Auswahl treffen, die für Ortstreue bzw. Emigration im Folgejahr entschei-dend ist. Sie geben zudem Hinweise darauf, dass Auf-enthaltsmuster und Auswahl durch die Qualität der jeweiligen Standorte beeinflusst werden. Damit sind wichtige Voraussetzungen zur Annahme der Restraint-Hypothese erfüllt.Weiterhin wurde die an der Kolonie BS verbrachte Zeit in Beziehung zum Ankunftsdatum sowie zum Sta-tus des Vogels im Folgejahr gesetzt. Je früher ein Pro-spektor in der Saison ankam, desto mehr Zeit verbrachte er in dieser Saison an der Kolonie. Mit der an der Ko-lonie verbrachten Zeit stieg die Wahrscheinlichkeit, im Folgejahr dort zu brüten anstatt für eine weitere Saison zu prospektieren oder gar nicht mehr an die Kolonie zurückzukommen. Wahrscheinlich findet während der Prospektionsphase eine individuelle Integration in das soziale Gefüge einer Kolonie statt. Die Ergebnisse wei-sen darauf hin, dass für eine Brut im Folgejahr eine gewisse am späteren Brutplatz verbrachte Zeitspanne notwendig ist, welche wiederum ein hinreichend frühes Ankunftsdatum erfordert. Damit deutet sich insgesamt ein enges Zusammenspiel von Restraints und Cons-traints während der Prospektionsphase an.Männliche Prospektoren erschienen früher in der Saison als Weibchen, wurden häufiger registriert und zeigten eine deutlichere Ortswahl. Dennoch prospek-tierte ein höherer Anteil an Männchen für mehr als eine Saison. In der Kolonie MA geschlüpfte Männchen wur-den seltener an der Kolonie BS registriert als Weibchen. Für an der Kolonie BS geschlüpfte Vögel wurde kein entsprechender Geschlechtsunterschied gefunden und der Anteil ausschließlich an der Heimatkolonie nach-gewiesener Individuen war bei diesen Vögeln deutlich höher  als  bei  in  der  Kolonie  MA  geschlüpften.  Ob Männchen stärker als Weibchen an ihre Heimatkolonie gebunden sind, hängt wahrscheinlich von der Qualität der Heimatkolonie ab. Männchen zeigten bei der ersten Brut eine stärkere Treue zur bereits im Vorjahr bevor-zugten Subkolonie als Weibchen. Diese Ortstreue von Männchen wurde mit steigender Siedlungsdichte immer Vogelwarte 46 (2008)  141ausgeprägter.  Wahrscheinlich  profitieren  Männchen durch eine aktivere Rolle bei der Eroberung eines Nest-territoriums stärker von bereits vorhandener Ortskennt-nis und häufigerer Anwesenheit am zukünftigen Brut-platz. Offenbar erhöht eine steigende Anzahl zukünf-tiger Nestnachbarn die Notwendigkeit zur individuellen Integration in das Sozialgefüge im späteren Nestbereich. Vermutlich müssen Männchen zur Erstbrut insgesamt anspruchsvollere Fähigkeiten beherrschen als Weibchen und benötigen daher eine durchschnittlich längere Pro-spektionsphase. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass bei Flusssee-schwalben sowohl Constraints als auch Restraints für eine Prospektionsphase vor der Erstbrut verantwortlich sind und dass diese je nach Geschlecht unterschiedlich stark wirken.Die Arbeit wurde durch die DFG gefördert (BE 916/5 und 916/8). Die Ergebnisse wurden veröffentlicht unter:Dittmann T, Ludwigs J-D & Becker PH 2001: The influence of fledgling number and hatching order on return rates of Common Terns Sterna hirundo. Atlant. Seabirds 3: 179- 186.Dittmann T & Becker PH 2003: Sex, age, experience and con-dition as factors of arrival date in prospecting common terns. Anim. Behav. 65: 981- 986. Dittmann T, Zinsmeister D & Becker PH 2005: Dispersal deci-sions: common terns Sterna hirundo choose between colo-nies during prospecting. Anim. Behav. 70: 13-20.Dittmann T, Ezard THG. Becker PH 2007: Prospectors’ colo-ny attendance is sex-specific and increases future recruit-ment chances in a seabird. Behav. Process. 76: 198-205.Phylogenie der Accipitriformes (Greifvögel) anhand verschiedener nuklearer und mitochondrialer DNA-SequenzenAnnett KocumKocum A: Phylogeny of the Accipitriformes (birds of prey) based on different nuclear and mitochondrial DNA-sequences.Vogelwarte 46: 141 – 143.Dissertation an der Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald, Zoologisches Institut und Museum Greifswald & Vogelwarte Hiddensee, betreut durch Prof. Dr. A. J. Helbig (†), Prof. Dr. G. Alberti, Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald, Zoolo-gisches Institut und Museum; Prof. Dr. P. de Knijff, Universität Leiden/ Niederlande.AK: Gartenweg 28, 17493 Greifswald, E-Mail: gampsonyx@freenet.deEinleitungDie phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Vogel-ordnung Accipitriformes, der Greifvögel im weiteren Sinne, wurden bisher anhand morphologischer, verhal-tensbiologischer, karyo  typischer und einiger moleku-larer Merkmale untersucht (z. B. Brown & Amadon 1968; Jollie 1976/77; Sibley & Ahlquist 1990; Griffiths 1994; Holdaway 1994; Lerner & Mindell 2005). Die Er-gebnisse dieser Analysen zeigten oft widersprüchliche Phylogenien, die sich nicht miteinander vereinen lie-ßen.Material und MethodenMeine Dissertation ist eine umfangreiche molekulargenetische Studie über die phylogenetischen Beziehungen der Accipitri-formes sowohl in Bezug auf die Anzahl der Arten als auch hinsichtlich der Länge der untersuchten DNA-Sequenzen. Die Datengrundlage bilden Sequenzen verschiedener Gene und Genabschnitte, die durch PCR (Polymerase-Ketten-Reaktion) vervielfältigt und mittels anschließender Sequenzierung in ihre Nukleotidabfolge aufgeschlüsselt wurden. Es handelte sich dabei um zwei nukleare Gene, vier nukleare Intronse-quenzen sowie das mitochondriale Cytochrom b-Gen. Das ergab einen Gesamtdatensatz von 7587 Basen für jede unter-suchte Art. Es gingen insgesamt 150 Arten aus allen Unterfa-milien der Accipitriformes in die Analysen ein. Der monoty-pische  Vertreter  der  Ordnung  Sagittariiformes  (Sekretär, Sagittarius serpentarius) wurde wegen seiner nahen Verwandt-schaft als Außengruppe den untersuchten Accipitriformes gegenübergestellt.  Aufgrund  vorangegangener  morpholo-gischer und mole  kularer Studien (Jollie 1976/77; Sibley & Ahlquist 1990) wurden alle falkenartigen Greifvögel (Falco-niformes) sowie die Neuweltgeier (Carthartiformes), als nicht 

Prospecting in the Common Tern "Sterna hirundo"

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