Die noch junge Arbeitsgruppe am Lehrgebiet Tierökologie im Studiengang Landespflege der Universität-Gesamthochschule Paderborn/Abt.Höxter will mit Grundlagenuntersuchungen zur Populationsgröße und -dynamik Beiträge zu naturschutzrelevanten Fragestellungen leisten, wie der Mindestgröße und der strukturellen Gliederung von sowie sinnvoller Pflegemaßnahmen in Schutzgebieten (GERKEN 1985, 1986). Im Mittelpunkt der Betrachtungen stehen bestimmte tagaktive Schmetterlinge und Libellen. In dem folgenden Beitrag wollen wir kurz einen Einblick in Ansatz und Methodik populationsökologischer Studien geben und die Auswertung am Beispiel einer vorläufigen Bestandsaufnahme erläutern. Zu diesem Thema liegen aus unserer Arbeitsgruppe ausführlichere Untersuchungen bislang über die Libelle Lestes sponsa (ZETTELMEYER 1986), über tagaktive Schmetterlinge aus der Familie der Blutströpfchen (Zygaenidae, SMOLIS und GERKEN i.Druck), sowie ausgewählter Libellen und Schmetterlinge eines Exkursionsgebiets in Südostfrankreich (GERKEN Hrsg., in Vorb.) vor

Gerken, Bernd

Zettelmeyer, Wolfgang

German

Hochschulschriftenserver - Universität Frankfurt am Main

EGGE-WESER 1986 Band 3 / Heft 4 201-209Populationsökologische Studien an Libellen als Beitrag zum ArtenschutzMit einem Nachweis von Lestes dryas KIRBY im Kreis HöxterAus dem Lehrgebiet für Tierökologie im Studiengang Landespflegeder Universität-Gesamthochschule Paderborn, Abt. Höxtervon Bernd Gerken und Wolfgang ZettelmeyerEinleitungDie noch junge Arbeitsgruppe am Lehrgebiet Tierökologie im StudiengangLandespflege der Universität-Gesamthochschule Paderborn/Abt.Höxterwill mit Grundlagenuntersuchungen zur Populationsgröße und -dynamikBeiträge zu naturschutzrelevanten Fragestellungen leisten, wie derMindestgröße und der strukturellen Gliederung von sowie sinnvollerPflegemaßnahmen in Schutzgebieten (GERKEN 1985, 1986).Im Mittelpunkt der Betrachtungen stehen bestimmte tagaktiveSchmetterlinge und Libellen.In dem folgenden Beitrag wollen wir kurz einen Einblick in Ansatz undMethodik populationsökologischer Studien geben und die Auswertung amBeispiel einer vorläufigen Bestandsaufnahme erläutern.Zu diesem Thema liegen aus unserer Arbeitsgruppe ausführlichereUntersuchungen bislang über die Libelle Lestes sponsa (ZETTELMEYER1986), über tagaktive Schmetterlinge aus der Familie derBlutströpfchen (Zygaenidae, SMOLIS und GERKEN i.Druck), sowieausgewählter Libellen und Schmetterlinge eines Exkursionsgebiets inSüdostfrankreich (GERKEN Hrsg., in Vorb.) vor.MethodeNach SCHWERDTFEGER (1979) können die Aufgaben der Populationsökologiewie folgt umrissen werden:1. Beschreibung dessen, was unter dem Begriff 'Population'verstanden werden soll.2. Ermittlung der Struktur der Population (Geschlechterverhältnis,Altersaufbau bzw. Anteil der verschiedenen Entwicklungsstufen(Ei/Larve/Imago).3. Beschreibung der Dynamik der Population einschließlich der sichperiodisch wandelnden Altersstruktur und der in der Zeitveränderlichen Beweglichkeit der Individuen innerhalb und ggf.über die Grenzen des betrachteten Raums hinaus.Welche methodischen Schwierigkeiten dabei überwunden werden müssen,zeigt allein schon die Definition des Populationsbegriffs:"Eine Population ist die Gesamtheit der Individuen(einer Art) in einem Raum."Hier tauchen sofort Fragen nach der Abgrenzung des Raums, seinerGröße, sowie der die Population umfassenden Individuenzahl auf. Geradeauch im Hinblick auf Biotop- und Artenschutz sind es freilichzentrale Fragen. So weist MÜHLENBERG (1976) darauf hin, daß dieKenntnis der Populationsgröße eine wesentliche Voraussetzung für dieStrukturbeschreibung eines Ökosystems ist.Eine exakte Bestimmung der Populationsgröße ist fast durchwegunmöglich, wir erhalten in der Regel Näherungswerte. Das giltbesonders, wenn der Tierbestand im Hinblick auf den Artenschutzweitestmöglich geschont werden soll. Freilich ist es nichterforderlich, den jeweiligen Bestand auf ein Individuum genau zukennen, die Größenordnung sollte jedoch verläßlich ermittelt werdenkönnen.Bei der Abschätzung von Populationsgrößen wird die Anzahl derIndividuen auf einer Bezugsfläche erfaßt, und damit die sogenanntePopulationsdichte ermittelt. Grundsätzlich unterscheidet man zwischenabsoluten und relativen Schätzungen der Populationsdichte.Relative Angaben über die Populationsdichte sagen nichts über dietatsächliche Größe der Population aus (LEHMANN 1984). Sie lassenlediglich Vergleiche verschiedener Lebensräume zu, die nach dergleichen Methodik untersucht wurden.Im Gegensatz dazu liefern Methoden zur Ermittlung der absolutenAbundanz – wobei absolute Abundanz hier gleichbedeutend ist mit demBegriff der apparenten Abundanz bei SCHWERDTFEGER, also die mit darangewandten Methode festgestellte, sichtbar gemachte Dichte. Aussagenüber die Individuenzahl der untersuchten Art auf einer bestimmten,vorher definierten Einheitsfläche. Gleichzeitig können Fragen zurÖkologie der Art in Bezug auf Ortstreue, Fluggebiet, Lebensdauer undGeschlechterverhältnis der Imagines beantwortet werden. EineMöglichkeit, zu Angaben der absoluten Abundanz einer Art zu gelangen,sind Fang-Wiederfang-Versuche. Grundlage dieser Methoden ist einFangen und Markieren von Individuen an mindestens zweiaufeinanderfolgenden Tagen. Alle Fang-Wiederfang-Methoden beruhen aufeinem Grundprinzip, das in Abb. 1 veranschaulicht wird.Qualitative und quantitative Erhebungen sind einander ergänzendeAspekte - erst die Gesamtschau beider Betrachtungsweisen kann uns dasGeschehen in Tierpopulationen verständlich machen.Vorläufiger Bericht zur Libellen-Bestandsaufnahme am Laupohl / KreisHöxterIm August 1985 fanden wir in einem Feuchtgebiet bei Bosseborn (Abb.2a und b) das dritte uns im Weserbergland bekannt gewordene Vorkommender Glänzenden Binsenjungfer (Lestes dryas KIRBY; vgl. ZETTELMEYER1.c.; BÖWINGLOH et al. 1985).GebietsbeschreibungDas Feuchtgebiet liegt in ca. 350 m Höhe ü.NN auf der BossebornerHochfläche. Die nähere Umgebung besteht überwiegend aus Ackerland.Lediglich nördlich des Feuchtgebiets schließt sich, durch einenGehölzstreifen getrennt, eine ca. 0,3 ha große Fettweide an. EineBaumkulisse aus Hybridpappeln, Silberweiden und einigen Feldahornenumrahmt das Gebiet. Das Alter dieses als 'Laupohl' (=Waldteich)bezeichneten Gewässers konnte bislang nicht exakt ermittelt werden;nach Aussagen von Bosseborner Bürgern besteht es seit mindestens 60Jahren, wobei sein Name auf ein wesentlich höheres Alter schließenläßt.Abb. 2a: Lage des Laupohl in der intensivgenutzten Agrarlandschaft derBosseborner Hochfläche / WeserberglandAbb. 2b: Das Laupohl aus der Vogelperspektive:Feuchtgebietsinsel im AgrarlandDer Wasserstand des Feuchtgebiets ist großen Schwankungen unterworfen,was auf einen überwiegenden Einfluß von Niederschlagswasser schließenläßt. Die größte Ausdehnung der Wasserfläche wird in der kaltenJahreszeit erreicht und beträgt bis zu 2.500 m2 . Bei einer BegehungAnfang März 1986 war das Gewässer auf der gesamten Fläche mit einer40-50cm starken Eisschicht zugefroren. Im Sommer 1985 sank derWasserspiegel bis auf 15 - 20 cm Tiefe, und es blieben nur wenige m2-große Wasserflächen übrig (Abb. 3).Abb. 3: Sommeraspekt des LaupohlDer Binsensumpf ist dicht geschlossen, undnur wenige m2-große Wasserstellen sind vonder im Winter bis zu 2.500m2 großenWasserfläche verbliebenDie Krautvegetation des Laupohl wird von Juncus effusus undSchoenoplectus lacustris geprägt. Weitere Arten sind Alisma plantago-aquatica, Ranunculus circinatus, R. flammula und Oenanthe aquatica.Im Rahmen einer Entschlammungsaktion war der LAUPOHL 1982 auf dergesamten Fläche bis auf die Tonschicht ca. 20 - 30 cm tiefausgebaggert worden, und der nährstoffreiche Aushub auf dieangrenzenden Äcker aufgebracht worden (PREYWISCH mdl.).Libellen des Laupohl bei Bosseborn im Spätsommer 1985Im Spätsommer 1985 wurden insgesamt acht Libellen-Arten festgestellt:Lestes dryas – Glänzende BinsenjungferLestes sponsa – Gemeine Binsenjungfer Coenagrion puella – Hufeisen-AzurjungferLibellula depressa – PlattbauchSympetrum danae – Schwarze Heidelibelle Sympetrum flaveolum – Gefleckte Heidelibelle Sympetrum striolatum – Große HeidelibelleDie Glänzende Binsenjungfer gehört zu jenen neun Libellen-Arten inNordrhein-Westfalen, die zur Zeit als "stark gefährdet" (LÖLF 1979)bezeichnet werden. Die Art besiedelt eutrophe Kleingewässer mitlehmigem bis moorigem Untergrund im offenen Land und im Waldverband.Verschiedene Beobachtungen u.a. aus Süddeutschland weisen darauf hin,daß die Art bevorzugt in Gewässern auftritt, die schwache bis mäßigeWasserstandsschwankungen aufweisen. Die Ursache dieserWasserstandsschwankungen kann natürlich oder anthropogen sein (z.B.bei extensiver Teichwirtschaft). Häufig tritt diese Art, wie auch anden beiden anderen Fundorten im Weserbergland, vergesellschaftet aufmit Lestes sponsa und Sympetrum flaveolum.Da die Glänzende Binsenjungfer hier einen Lebensraum besiedelt, dervollständig in die intensiv genutzte Agrarlandschaft eingebettet ist,über wenigstens einige Kilometer vom nächsten vergleichbaren Gewässerisoliert liegt und damit jedenfalls als potentiell gefährdetbezeichnet werden muß, begannen wir noch 1985 mit einer erstenvorläufigen Bestandsschätzung, u.a. mittels Fang-Wiederfang. Über diedaraufhin 1986 begonnene eingehendere Bestandsaufnahme berichten wirzu einem späteren Zeitpunkt.Die Fang-Wiederfang-Aktion führten wir an vier Tagen in der Zeit vom12.8. bis 22.8. jeweils am frühen (13./22.8.) bzw. späten Nachmittag(12./14.8.) aus. Der Gesamt-Zeitaufwand betrug 245. Leider herrschtenan allen Fangtagen suboptimale Bedingungen mit bedecktem Himmel,schwachen bis mäßigen Winden und Lufttemperaturen von knapp 18 -20°C.Ergebnisse der Fang-Wiederfang-AktionenInsgesamt wurden 248 Individuen von Lestes dryas gefangen und markiert(221/27). Mit 127 Tieren konnten am 13.8. die meisten Individuengefangen werden (Tab. 1 ) . Auffällig ist neben dem hohen Anteil der  die geringe Zahl der Wiederfänge, dabei gelang kein Rückfang einesder 27 markierten    .Mit Hilfe des LINCOLN-Index, des BAILEYs triple catch und der JOLLY-Methode wurden für den 14.8. die Populationsdichte von L. dryasermittelt (Abb. 4). Die berechneten Werte schwanken erwartungsgemäß,da einerseits die Bedingungen der Fänge durch die Witterung ungünstigwaren, andererseits die Fangzeit aus technischen Gründen nichteinheitlich gehalten wurde.Die unzureichende Erfüllung der o.g. Voraussetzungen kommt in dernicht geringen Standard-Abweichung zum Ausdruck.Vor Beginn der Fang-Wiederfang-Aktion wurde am 12.8. und am 13.8. fürL. dryas die Abundanzklasse nach SCHMIDT (1964; vgl. LEHMANN 1.c.)ermittelt und ergab die Einstufung in die Klasse IV (12.8.) bzw. VI(13.8.). Aufgrund dieser Abschätzung und der Fang-Wiederfang-Ergebnisse muß auf eine mächtige Population der GlänzendenBinsenjungfer in diesem doch recht kleinen Gebiet geschlossen werden.Abb. 4:  Darstellung der Populationsgröße vonL.dryas KIRBY, Laupohl Aug. 1985Am ersten Tag werden aus der Gesamtpopulation mit der Individuenzahl'N' (deren exakte Größe wir nie erfahren können) insgesamt 'r'Individuen gefangen. Die Tiere werden markiert und wiederfreigelassen. Die markierten Tiere erhalten nun genug Zeit sich mitder Restpopulation wieder zu vermischen. Am zweiten Tag findet einweiterer Fang statt, bei dem insgesamt 'n' Individuen gefangen werden,von denen 'm' bereits eine Markierung von ersten Tag tragen. Darausläßt sich folgende Verhältnisgleichung ableiten:m : n = r : NUmgeformt ergibt sich eine Grundformel, die bei verschiedenenAuswertemethoden von Fang-Wiederfang-Versuchen eingesetzt wird, dersog. LINCOLN-Index :N = n x r / m .Zur Berechnung der absoluten Abundanz wurden inzwischen weitereVerfahren erarbeitet (vgl. BEGON 1979), wobei die einzelnen Verfahrendurchweg verschiedene Ergebnisse liefern. Um nicht auf das Ergebniseiner Methode angewiesen zu sein, ist es angebracht, die Berechnungender Populationsdichte mit den verschiedenen Methoden gleichzeitigdurchzuführen (SOUTHWODD 1979). Mit Ausnahme des LINCOLN-Index, beidem nur zwei Fangtage zur Berechnung erforderlich sind, ist für diemeisten anderen Methoden der Fang-Wiederfang an wenigstens dreiaufeinanderfolgenden Tagen notwendig.Folgende Voraussetzungen liegen der Auswertung von Fang-Wiederfang-Versuchen nach dem LINCOLN-Index zugrunde:1. Die markierten Tiere sind unbeschädigt und bleiben in ihrerAktivität unbeeinflußt (von einer kurzen Störungsphase nach demFreilassen abgesehen;2. Markierte Tiere mischen sich vollständig mit der Restpopulationund werden von den übrigen Artgenossen akzeptiert;3. Fang und Wiederfang selektieren zufällig. Die Wahrscheinlichkeit,gefangen zu werden, ist für jedes Individuum gleich groß. Demnachwerden auch die Geschlechter und die verschiedenen Altersstufenin dem Anteil gefangen, den sie in der Realität aufweisen;4. Die Fangzeit erstreckt sich jeweils - bezogen auf die Gesamt-Untersuchungszeit - nur auf einen relativ kurzen Abschnitt;5. Die Population ist 'geschlossen', d.h. Ein- und Auswanderungunterbleiben oder sind in ihrem Anteil bekannt;6. Die Population ist 'stabil' , d.h. im Laufe der Untersuchungerfolgt kein Absterben oder Neuzuwachs.Komplexere Auswertemethoden, die auf Mortalität, Neuzuwachs, Wanderungetc. Rücksicht nehmen, bedürfen wenigstens dreier Fangdurchgänge mitMarkierung. Diese Methoden erfordern ergänzende Voraussetzungen:1. 7. Der Wiederfang mit zusätzlicher Markierung ist ohne Einflußauf die Aktivität der Individuen;2. 8. Im Rahmen der Untersuchungszeit soll die Mortalität unabhängigvom Alter sein.Um Veränderungen in Tierbeständen feststellen zu können, muß gezähltund gemessen werden. Diese Untersuchungen ergänzen die eingehendeBeobachtung der Tiere in ihrem Lebensraum. Diese Beobachtungstätigkeitmuß längere Zeit vor der Durchführung von Fang-Wiederfang-Versuchenbegonnen werden, da der Bearbeiter seine Tiere gut kennen muß, umu.a. auch den Zeitpunkt des Fangs und des Freilassens der markiertenTiere so zu wählen, daß die Tiere am wenigsten gestört werden.DiskussionDie Aufnahme des Spätsommer-Aspekts der Libellenfauna am Laupohlerbrachte den Nachweis von acht Libellen-Arten, davon zwei (L. dryasund S. flaveolum) mit spezifischer Verbreitung in Kleinstruktur-reichen Sumpfhabitaten. So gibt MOORE (1980) für alle von ihmbeobachteten L. dryas-Vorkommen in England und Irland im Überflußvorhandene, aus dem Wasser ragende Vegetation an. Equisetumfluviatile, Typha spec. und Scirpus lacustris sind charakteristischePflanzen dieser Gewässer. Außerdem beobachtete er häufig eineVergesellschaftung mit S. sanguineum und Coenagrion pulchellum. DenRückgang von L. dryas führt er auf das Fehlen geeigneter Lebensräumezurück, die in einer für die Tiere erreichbaren Nähe liegen müssen.Die vom L. dryas und S. flaveolum besiedelten Gewässer weisen ofteinen auffälligen Wasserstandswechsel im Jahreslauf auf, wobei sie vonmehreren ha oder a auf wenige m2 offene Wasserfläche austrocknenkönnen. Wo Anzeichen für einen derartigen Wasserhaushalt gegeben sind,lohnt die gezielte Suche nach dieser Libellengemeinschaft. Gerade imWeserbergland gibt es solche oft nicht unauffälligen Feuchtgebietenicht selten.Berücksichtigt man die Tatsache, daß das nähere Umfeld des Laupohlfast ausschließlich aus Ackerflächen besteht (Abb. 2a) und das nächstefür L. dryas geeignete Gebiet ca. 8km Luftlinie entfernt liegt, sostellen sich natürlich Fragen zum Fortbestand dieser Population undzur Besiedlungsdynamik solcher Gewässer. Leider liegen aus der Zeitvor der Entschlammungsaktion 1982 keine Libellen-Daten aus dem Gebietvor, die Glänzende Binsenjungfer kommt jedenfalls mit dem jetzigenZustand offenbar gut zurecht. Vor diesem Hintergrund erscheint unseine weitere Kontrolle dieses und weiter L. dryas-Vorkommen besondersinteressant.Mittels Fang-Wiederfang versuchten wir eine vorläufige Abschätzung derPopulationsdichte der Imagines und verglichen sie mit der Schätzungnach Abundanzklassen. Die für den 14.8. ermittelte Population derImagines - übrigens zu dieser Nachmittagszeit weitgehend   - umfaßtenach statistischer Berechnung zwischen 325 und 554 Individuen. Derhohe  -Anteil der Fänge muß auf unterschiedliche Aufenthaltsräumeund Flugaktivität der beiden Geschlechter zurückgeführt werden, diebei einigen Libellen im Tageslauf wechseln können. Nach der Literatur(nähere Angaben bei ZETTELMEYER 1.c.) kann für Lestiden einGeschlechterverhältnis von etwa 1:1 angenommen werden. Nehmen wir diesauch für L. dryas an, so erhalten wir aus unseren Fang-Wiederfang-Daten eine geschätzte Gesamtpopulation von 500 bis 1000 Imagines.Diese Individuenzahl spiegelt sich also in der zeitgleich ermitteltenAbundanzklasse VI (entsprechend 26 - 50 gleichzeitig auf derProbefläche wahrgenommenen Individuen. Bezugsfläche hier 1/3 derFläche des Laupohl-Teichs in Abb.2) wieder.Hiermit wird auch ein Ziel erkennbar, welches wir mitPopulationsschätzungen durch Fang-Wiederfang, Exuvienaufsammlungenetc. in den kommenden Jahren verfolgen wollen, indem wirVergleichswerte zwischen der methodisch und vom Zeitaufwand hereinfacheren und in der Naturschutzpraxis allgemein anwendbarenSchätzung von Abundanzklassen und der statistischen Ermittlung vonPopulationsdichten für ausgewählte Insekten erarbeiten.Erwartungsgemäß warf unsere Voruntersuchung des Laupohls 1985 mehrFragen auf, als wir beantworten konnten. Daß der Laupohl einbesonders schutzwürdiges Feuchtgebiet des Weserberglandes ist, konntefreilich auch diese Erhebung erneut untermauern.LiteraturBEGON,M. 1979: Investiganting animal abundance: Capture-recapture forbiologists; 1.Aufl., Parey-Verlag Marburg-Berlin, 270ppBÖWINGLOH.F., S.FREUNDT, B.GERKEN und P.PAUSCHERT 1985: Beitrag zurTierbestandsaufnahme in einem Feuchtgebiet bei Fürstenau-Hohehaus/Kr.HX; Gutachten i.A.d.LÖLF, unveröff.GERKEN,B. 1985, 1986: Aus dem Lehrgebiet für Tierökologie imStudiengang Landespflege der Universität-GesamthochschulePaderborn/Abt.Höxter; Egge Weser 3(1), 2-7 und 3(3), 130-133GERKEN,B. (Hrsg.) in Vorbereitung: Ansätze zur faunistisch-ökologischen Bestandsaufnahme einer bedrohten Flußaue, Reihe ÖkologieaktuellLEHMANN,G. 1984: Möglichkeiten der Erhebung und Darstellung derAbundanz bei Libellen; Libellula 3(1/2), 10-19LÖLF 1979: Rote Liste der in Nordrhein-Westfalen gefährdeten Pflanzenund Tiere; Schriftenreihe LÖLF Nordrhein-Westfalen , 4MOORE,N.W. 1980: Lestes dryas KIRBY - a declining species ofdragonfly (Odonata) in need of con-servation: notes on its Status andhabitat in England and Ireland; Biol.Conserv. 17, 143-148MÜHLENBERG.M. 1976: Freilandökologie, Quelle u. Meyer, Heidelberg,1.Aufl., 214ppSCHMIDT,Eb. 1964: Biologisch-ökologische Untersuchungen anHochmoorlibellen (Odonata); Z.wiss.Zool. 169, 314-386SOUTHWOOD,T.R.E. 1978: Ecological methods; Chapman&Hall, London-NewYork, 524ppSMOLIS,M. und. B.GERKEN im Druck: Zur Frage der Populationsgröße undder intrapopularen Mobilität von tagfliegenden Schmetterlingen,untersucht am Beispiel der Zygaenidenarten (Lepidoptera: Zygaenidae)eines Halbtrockenrasens; Decheniana 140 (1987)ZETTELMEYER,W. 1986: Populationsökologische Untersuchungen an LestessponsaHANSEMANN (Lestidae: Odonata) in einem Moor des Egge - Gebirges /Nordrhein - Westfalen, BRD; Telma 16Anschrift der Verfasser:Prof. Dr. Bernd Gerken und Dipl. Ing. Wolfgang ZettelmeyerLehrgebiet TierökologieUniversität-Gesamthochschule PaderbornAn der Wilhelmshöhe 44D 3470 HöxterLaupohl im Mai 2002 (Foto: Bierbrauer)Bemerkung: Dieses Foto ist im Heft nicht abgebildet!

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