Kurzfassung der Dissertation, an der Carl-von-Ossietzky Universität Oldenburg abgelegt, Fakultät für Mathematik und Naturwissenschaften (Februar 2010), betreut von Prof. Dr. Peter H. Becke

Ludwig, Sonja C.

German

Hochschulschriftenserver - Universität Frankfurt am Main

Vogelwarte 48, 2010: 285 – 286© DO-G, IfV, MPG 2010Partnerwahl eines langlebigen, monogamen Seevogels – Eine  Fallstudie am Beispiel der Flussseeschwalbe Sterna hirundoSonja C. LudwigLudwig SC 2010: Mate choice decisions in a long-lived and monogamous seabird – A case study in Common terns  Sterna hirundo. Vogelwarte 48: 285-286.Dissertation an der Carl-von-Ossietzky Universität Oldenburg, Fakultät für Mathematik und Naturwissenschaften (Februar 2010), betreut von Prof. Dr. Peter H. Becker SCL: Institut für Vogelforschung „Vogelwarte Helgoland“, An der Vogelwarte 21, 26384 Wilhelmshaven,  E-Mail: sonja.ludwig@ifv-vogelwarte.deDie Wahl eines Partners ist der zentrale Mechanismus bei der (inter-)sexuellen Selektion und beinhaltet, dass Tiere sich nicht zufällig verpaaren sondern ihren Part-ner aussuchen. Da Individuen in ihrer Qualität variie-ren, sollten diejenigen Mechanismen selektiert werden, die eine Verpaarung mit einem Partner von höchstmög-licher Qualität sicherstellen. Individuen können hier-durch kurz- oder langfristige Vorteile erlangen und letztlich ihre reproduktive Fitness steigern. Partnerwahl basiert  gewöhnlich  auf  Merkmalen,  die  individuelle Qualität anzeigen. Sie kann durch eine Vielzahl von Faktoren beeinflusst werden, wie z.B. eigene Qualität, Partnertreue, Verfügbarkeit von potenziellen Partnern oder zeitliche Einschränkungen. Insbesondere bei lang-lebigen Vogelarten mit Brutfürsorge durch beide Eltern hängt der Reproduktionserfolg in hohem Maß von der elterlichen Investition sowie der individuellen Qualität und Erfahrung ab. Der Lebensbruterfolg kann somit von der Häufigkeit von Partnerwechseln und der Qua-lität dieser Partner stark beeinflusst werden.In dieser Studie habe ich verschiedene Aspekte der Partnerwahl und Partnertreue langlebiger Seevögel am Beispiel der Flussseeschwalbe untersucht. Schwerpunkte lagen hierbei auf den Konsequenzen langjähriger Paar-bindungen sowie statusabhängiger Partnerwahl in Ab-hängigkeit von der Verfügbarkeit von Partnern. Dafür wurden Daten aus einer Langzeitstudie an individuell markierten Flussseeschwalben ausgewertet (Banter See, Wilhelmshaven, niedersächsische Nordseeküste), wel-che es ermöglichten, individuelle Lebensgeschichten nachzuvollziehen. Seit 1992 werden am Banter See kom-plette Kohorten von Küken individuell mit Transpon-dern  markiert,  die  mittels  spezieller  Antennen  und Waagen innerhalb der Kolonie automatisch abgelesen werden und lebenslang Daten zu individuellen An-kunftsdaten, Aufenthaltsmustern und Körpermassen liefern.  Durch  regelmäßige  Nestkontrollen  und  Ge-schlechtsbestimmung werden zahlreiche weitere repro-duktionsbiologische und demographische Parameter erhoben,  die  unter  anderem  Aussagen  zu  Paarbin-dungen, Reproduktionserfolg oder Verwandtschaftsbe-ziehungen ermöglichen.Langjährige Partnertreue bietet viele Vorteile, aber für monogame Zugvögel mit nur zeitweiliger Paarbin-dung („Saisonehe“) ist das Warten auf den Partner vom Vorjahr zu Beginn der Brutsaison ein wichtiger Kosten-faktor. Dementsprechend ist eine asynchrone Ankunft der vorherigen Partner in der Brutkolonie der Haupt-grund für Scheidungen bei der Flussseeschwalbe. Die Prüfung und Auswahl eines neuen Partners benötigt allerdings ebenfalls Zeit und Energie. Vor dem Hinter-grund dieses Konfliktes wurde das Raumnutzungs- und Balzverhalten von Flussseeschwalben nach Ankunft in der Brutkolonie am Banter See untersucht. Das Raum-nutzungsverhalten  während  der  Balz  hing  von  Ge-schlecht, Bruterfahrung und Partnertreue ab und spie-gelte damit statusabhängige Aktivitätsmuster und Be-dingungen wider. Männchen, partnertreue Individuen und erfahrene Brutvögel hatten eine stärkere Bindung an den zukünftigen Nistplatz, während sich Weibchen, den  Partner  wechselnde  Individuen  und  Erstbrüter während der Partnersuche deutlich großräumiger in der Kolonie bewegten. Das Balzverhalten selbst war nicht abhängig vom individuellen Status, sondern davon, ob es zwischen den späteren Paarpartnern oder außerhalb des Paarbundes stattfand. Die Anzahl der Balzpartner war ebenfalls unabhängig von Geschlecht und Bruter-fahrung, verringerte sich aber tendenziell mit zuneh-mender Paarbunddauer. Die Ergebnisse weisen darauf hin, dass Flussseeschwalben am Nistplatz nicht auf ih-ren vorjährigen Partner warten, sondern sofort nach der Ankunft anfangen, nach einem Partner zu suchen. Allerdings können sie zu ihrem vorjährigen Partner zurück wechseln, falls dieser innerhalb einer gewissen Zeitspanne ebenfalls zurückkehrt. Daher überwiegen anscheinend die Zeitkosten die Energiekosten, die für eine eventuell unnötige Prüfung und Auswahl eines neuen Partners aufgewendet werden müssen. 286  SC Ludwig: Partnerwahl eines langlebigen, monogamen Seevogels (Sterna hirundo)Scheidung, d.h. die Auflösung des Paarbundes, zwi-schen den Brutjahren kommt bei den meisten Seevo-gelarten mehr oder weniger regelmäßig vor, während sie innerhalb eines Brutjahres selten bzw. bei Seeschwal-ben noch nie zuvor beobachtet wurde. In der vorlie-genden Studie wurden in einem Jahr mit starkem Prä-dationsdruck durch eine Waldohreule (Asio otus) bei Flussseeschwalben  mit  Ersatzbrut  dagegen  außerge-wöhnliche Partnerwechsel und Scheidungen innerhalb der Brutsaison beobachtet. Neben dem direkten Eingriff in die Population können nachtaktive Prädatoren auch schwerwiegende indirekte Auswirkungen auf das Über-leben von Küken durch die Beeinträchtigung des Ver-haltens von adulten Flussseeschwalben haben. Dem-entsprechend wurden im betreffenden Jahr im Vergleich zu anderen Jahren mehr verlassene Gelege, ein gerin-gerer Schlupferfolg sowie mehr verschwundene Küken festgestellt. Der Prädationsdruck verringerte außerdem die Nestorttreue von Flussseeschwalben mit Ersatzbrut. Scheidungen innerhalb der Brutsaison unterliegen an-scheinend einem anderen Selektionsdruck als Schei-dungen zwischen den Brutjahren: Vögel mit Ersatzbrut stehen unter einem höheren Zeitdruck als Vögel mit Erstgelege, zudem nimmt die Verfügbarkeit von geeig-neten Paarpartnern während der Saison schnell ab. Für Seevögel dürfte daher eine Scheidung innerhalb der Brut-saison nicht vorteilhaft sein. In der vorliegenden Studie ist sie wahrscheinlich durch die außergewöhnlichen Um-stände der Eulenprädation verursacht worden.Bei Vögeln ist die Bildung zueinander passender Paare mit ähnlichen Eigenschaften („assortative mating“) ein weit verbreitetes Phänomen, wobei die zugrunde lie-genden Mechanismen bei vielen Arten immer noch unklar sind. Mit den Daten vom Banter See konnte ge-zeigt werden, dass bei Paarpartnern der Flussseeschwal-be Alter und Ankunftszeit korrelieren, nicht aber die Körpermasse zum Ankunftszeitpunkt in der Brutkolo-nie. Die Bildung von gleichaltrigen Paaren hing hierbei vom individuellen Alter ab und kam vorwiegend bei jüngeren Individuen vor. Die Verfügbarkeit von gleich-altrigen Partnern wurde eingeschränkt durch altersab-hängiges Ankunftsdatum, Kohortenstärke, Partnertreue und Mortalität. Der Reproduktionserfolg war bei gleich-altrigen Paaren nicht generell höher, sondern hing vom individuellem Alter und dem relativen Alter des Part-ners ab. Da es vorteilhaft war, einen älteren und erfah-renen Partner zu haben, dürfte eine Verpaarung mit Individuen gleichen Alters nur für ältere Individuen vorteilhaft sein, nicht aber für jüngere Individuen. Die Ergebnisse dieser Studie weisen daher auf eine gerich-tete Präferenz für ältere Partner hin, die allerdings be-sonders bei älteren Individuen durch verminderte Ver-fügbarkeit passender Partnern eingeschränkt wird. Dies unterstützt die Theorie, dass sich Individuen mit hoher Qualität (alt/erfahren) bevorzugt untereinander verpaa-ren, und somit Individuen mit niedriger Qualität (jung/unerfahren) nichts anderes übrig bleibt, als sich eben-falls untereinander zu verpaaren. Daher wird die Bil-dung von gleichaltrigen Paaren sowohl durch aktive und passive Mechanismen hervorgerufen, die sich nicht ge-genseitig ausschließen.Neben Merkmalen, die individuelle Qualität anzei-gen, kann auch der Verwandtschaftsgrad von Indivi-duen ein wichtiger Faktor bei der Auswahl eines Part-ners  sein.  Verpaarung  zwischen  nahen  Verwandten kann starke negative Auswirkungen auf den Bruterfolg oder die Fitness der Nachkommen haben (Inzuchtde-pression), was die Evolution von aktiven oder passiven Inzuchtvermeidungsmechanismen fördern sollte. Um zu untersuchen, ob und in welchem Ausmaß Inzucht und eventuelle Mechanismen zur Vermeidung dersel-ben in der Brutkolonie am Banter See vorkommen, wurden  die  Verwandtschaftsbeziehungen  zwischen Paarpartnern, die auf einem insgesamt 16 Jahre umfas-senden Stammbaum basierten, analysiert. Inzuchtver-paarungen kamen sehr selten vor, die mittleren Koeffi-zienten für Inzucht und durchschnittlichem Verwandt-schaftsgrad waren sehr niedrig und unterschieden sich nicht von einer zufälligen Verpaarung. Somit gab es keinen Nachweis für Inzuchtvermeidung durch aktives Erkennen und Vermeiden von Verwandten bei der Part-nerwahl. Der niedrige Inzuchtkoeffizient war wahr-scheinlich eher auf die hohe Immigrationsrate in der untersuchten Kolonie zurückzuführen und wurde somit passiv durch Dispersion erhalten. Allerdings könnten potenziell existierende Inzuchtvermeidungsmechanis-men auch durch eine hohe Immigrationsrate überlagert werden oder in Wechselwirkung mit anderen Mecha-nismen der Partnerwahl stehen.Zusammenfassend ist festzustellen,  dass bei Fluss-seeschwalben die Ankunftszeit im Brutgebiet einer der wichtigsten Faktoren bei der Partnerwahl ist. Sie beein-flusst den Grad der Partnertreue, Entscheidungen bei der Partnerwahl und die Verfügbarkeit von potenziellen Partnern. Die Wahl eines Partners ist abhängig vom individuellen Status, basiert auf Merkmalen, die indi-viduelle  Qualität  anzeigen,  und  wird  eingeschränkt durch die Verfügbarkeit von Paarpartnern.Die  Dissertation  wurde  am  Institut  für  Vogelfor-schung, Wilhelmshaven, mit Unterstützung der Deut-schen Forschungsgemeinschaft (BE 916 5,8) durchge-führt und umfasst folgende Publikationen:Ludwig SC & Becker PH 2006: Waiting for the mate? Spa-tial behaviour of Common Terns, Sterna hirundo, during courtship. Anim Behav 72: 1093-1102.Ludwig SC & Becker PH 2008: Within-season divorce in Common Terns Sterna hirundo in a year of heavy predati-on. J. Ornithol 149: 655-658.Ludwig SC & Becker PH 2008: Supply and demand: causes and consequences of assortative mating in Common Terns Sterna hirundo. Behav Ecol Sociobiol 62: 1601-1611.Ludwig SC & Becker PH (eingereicht): Low level of inbree-ding in a growing colony of a long-lived and philopatric seabird: a pedigree analysis in Common Terns.

Mate choice decisions in a long-lived and monogamous seabird – A case study in Common terns Sterna hirundo

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