Aus ordovizischen Geschieben des Kies-Sand-Rückens ,Laer-Heide' (Landkreis Osnabrück; NW-Deutschland) werden 2 mißgebildete Pygidien von IlIaeniden (Trilobita) beschrieben: Ein vergleichsweise dünnschaliges Pygidium von lIIaenus jevensis HOLM 1886 weist eine Verletzung in Form eines dellenartigen Eindrucks auf. An einem Pygidium von Bumastus cf. nudus (ANGELIN 1854) läßt sich eine beulenförmige Verwachsung beobachten. Mögliche Entstehungsursachen beider Anomalien werden diskutiert

Schöning, Heinrich

German

Hochschulschriftenserver - Universität Frankfurt am Main

Osnabrücker naturwiss. Mitt. 7 Abb. Osnabrück, Dez. 1990Zwei mißgebildete Pygidien von lIIaeniden (Trilobita) aus ordovizischenGeschiebenmit 7 AbbildungenHeinrich Schöning*Kurzfassung: Aus ordovizischen Geschieben des Kies-Sand-Rückens ,Laer-Heide' (LandkreisOsnabrück; NW-Deutschland) werden 2 mißgebildete Pygidien von IlIaeniden (Trilobita)beschrieben: Ein vergleichsweise dünnschaliges Pygidium von lIIaenus jevensis HOLM 1886weist eine Verletzung in Form eines dellenartigen Eindrucks auf. An einem Pygidium von Buma-stus cf. nudus (ANGELIN1854) läßt sich eine beulenförmige Verwachsung beobachten. MöglicheEntstehungsursachen beider Anomalien werden diskutiert.Inhaltsverzeichnis1 Einleitung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 312 Beschreibung der Fundstücke und Bemerkungenzur Entstehung der Mißbildungen. . . . . . . . . . . . . . 322.1 Ein eingedelltes Pygidium von lIIaenus jevensis HOLM1886 . 322.1.1 Material und stratigraphische Zuordnung . . . 322.1.2 Beschreibung des Pygidiums. . . . . . . . . . . . . . . . 322.1.3 Bemerkungen zur Entstehung der Mißbildung . . . . . . . 342.2 Ein mißgebildetes Pygidium von Bumastus cf. nudus (ANGELIN 1854) . 352.2.1 Material und stratigraphische Zuordnung. . . 352.2.2 Beschreibung des Pygidiums. . . . . . . . . 352.2.3 Bemerkungen zur Entstehung der Mißbildung 37Dank/Schriftenverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . 381 EinleitungTrilobiten-Panzerreste mit Mißbildungen gehören zu den seltener aufgefundenen fos-silen Zeugnissen dieser frühen Arthropoden. HARRINGTON, der im .Treatise" (1959:107-110) die seit der Mitte des letzten Jahrhunderts publizierten Beschreibungensolcher Fundstücke zusammenfaßte, führt recht verschiedenartige Mißbildungen auf:Vernarbungen, teilweise unvollständig regenerierte Partien an Panzern offenbar ver-letzter Tiere, pathologische Deformationen, Verwachsungen von normalerweisegetrennten Segmenten, Aufspaltungen an gewöhnlich eingliedrig ausgebildeten Seg-menten. Ergänzende Beobachtungen an mißgebildeten Fundstücken veröffentlichtenseither u. a. HESSLER (1962), CHATTERTON (1971), HAHN(1971), POCOCK (1974) und vorallem SNAJDR (1978; 1981), dessen ausführlichen Studien recht umfangreiches Mate-* Heinrich Schöning, Roter Weg 2, 3579 Neukirchen31rial zugrunde lag. Auf Verletzungen und Anomalien, die durch Komplikationen bei derHäutung entstanden sind, machten HENNINGSMOEN (1975) und Me NAMARA& RUDKIN(1984) aufmerksam.An Resten von Trilobiten baltoskandischer Herkunft, die in eiszeitlichen GeschiebenNorddeutschlands gelegentlich vorkommen, sind bislang nur in seltenen Ausnahme-fällen Deformationen und Verwachsungen beobachtet worden (LIERL1990). Deshalbsollen in der nachfolgenden Notiz 2 Pygidien von IlIaeniden mit Mißbildungenbeschrieben werden. Sie stammen aus ordovizischen Geschieben des Kies-Sand-Rückens ,Laer-Heide', Landkreis Osnabrück. (Fundpunkt: TK 25, BI. Versmold Nr.3914, R 343450/H 577410)Die Geschiebe mit den beschriebenen Fundstücken werden aufbewahrt in der Origi-nale-Sammlung des Geschiebearchivs am Geologisch-Paläontologischen Institut undMuseum der Universität Hamburg.2 Beschreibung der Fundstücke und Bemerkungen zur Entstehung derMißbildungen2.1 Ein eingedelltes Pygidium von lIIaenus jevensis HOLM1886(Abb.1-3)2.1.1 Material und stratigraphische ZuordnungDas unten beschriebene Pygidium stammt aus dem Geschiebe G 107/1-9, einemgrauen, dichten, teilweise nestartig bräunlich angewitterten Ro IIste inka Ik, der stra-tigraphisch ins Caradoc (Stufe D2 oder D3) zu stellen ist. An ,begleitenden' Fossilre-sten konnten bestimmt werden: Trilobitenfragmente (Hemisphaerocoryphe sp., lIIae-nus jevensis), 1 verkieselte Einzelkoralle, Reste von Gastropoden, Crinoiden, Coelo-sphaeridien und Zysten von Prasinophyceen (Grünalgen). Heimat des Geschiebes:Ostseeraum östlich Öland2.1.2 Beschreibung des PygidiumsErhaltung: ein beschädigtes Schalen-Exemplar; die rechte Pygidialfacette und dieSchale am rechten, vorderen Außenrand sind weggebrochen, so daß ein Teil derPygidialduplikatur freiliegt.Maße: (m it dem Stechzirkel gemessen)Pygidium-Länge: 9 mmPygidium-Breite: 13,5 mmRhachis-Breite am Vorderrand : 5 mmPygidium in Längsrichtung mäßig stark gewölbt. Umriß des Pygidiums semi-elliptisch,Pygidium-Länge % der -Breite entsprechend. Rhachis nur am Vorderrand des Pygi-diums durch 2 flache, schattenhaft ausgebildete Dorsalfurchen abgegrenzt, dortetwas mehr als V3 der Pygidium-Breite einnehmend. Nach hinten geht die Hhachisohne Abgrenzung in die Pleural-Fläche über. Auf dem rechten hinteren Pleural-Feld istein markanter, dellenartiger, im Umriß ± tropfenförmiger Eindruck von ca. 3 mm Längeund 2,2 mm Breite ausgebildet (Abb. 2). Die Delle weist eine ± zentralliegende Vertie-32Abb. 1 Verletztes Pygidium G107/1 von IIlaenus je-vensis HOLM. Durchdie matt glänzende,relativ dünne Schalescheint das Sedimenthindurch.(Maßstab der Abbil-dungen 1-3= 5 mm)Abb.2 Pygidium G 107/1, mitMgO bedampft, sodaß die dellenartigeVerletzung deutlich zuerkennen ist.Abb. 3 Ausschnitt aus Abb. 2,den dellenartigen Ein-druck mit den teilwei-se scharf abgegrenz-ten, aber ungebroche-nen Rändem zeigend.33fung auf, von der zu den Rändern hin teils leicht gewölbte, teils rinnenartig ausge-prägte Partien aufsteigen. Die Ränder sind teilweise scharf gegen die sonstige Scha-lenoberfläche abgegrenzt, teilweise gehen sie unscharf in sie über (Abb. 3). Bruchstel-len sind an den Rändern nicht vorhanden.Die matt glänzende Schale ist relativ dünn, so daß das Sediment durchscheint (Abb.1). An der Bruchstelle im Bereich des rechten vorderen Pleural-Feldes (Abb. 3, Pfeil)beträgt die Dicke der Schale 140 um, Auf der mit Ausnahme der Pygidialfacettenglatten Schalenoberfläche sind an einigen Stellen feinste, porenartige Vertiefungenauszumachen.2.1.3 Bemerkungen zur Entstehung der MißbildungFolgende Beobachtungen sind bei Erklärungsversuchen zur Entstehung der Mißbil-dung zu berücksichtigen:A) Die Schalendicke des Pygidiums ist für ltlaeniden-Panzerreste vergleichsweisegering. DALINGWATER (1973: 834) gibt z. B. für Panzerreste von lIIaenus aduncusJAANUSSON eine Schalendicke von 180-700 um, für Cephali und Pygidien vonBumastus barriensis (MuRcHIsoN) eine Schalendicke von 300-500 um an.B) Die Ausprägung der Delle erinnert an eine Verletzung, wie sie bei Druck auf einenoch relativ elastische, wohl nur teilweise calcifizierte Cuticula entstehen könnte.C) Es lassen sich keine Hinweise auf eine Entstehung der Mißbildung im Zusammen-hang mit der Sedimentation feststellen.Die unter A und B genannten Beobachtungen legen die Vermutung nahe, daß dieMißbildung als Verletzung zu deuten ist, die im Zusammenhang mit der Häutung desTieres entstanden sein könnte.Solche Häutungsvorgänge dürften bei Trilobiten in wesentlichen Zügen mit denen beirezenten marinen Arthropoden vergleichbar sein (vgl. u. a. HENNINGSMOEN 1975; McNAMARA& RUDKIN1984; SPEYER1985). Vor allem die eigentliche Häutung (Ecdysis)und die postecdysiale Phase, in deren Verlauf die Calcifizierung der anfangs weichen,neuen Cuticula stattfindet, sind dabei kritische Zeiträume, in denen das Tier praktischwehrlos ist und zudem in Gefahr steht, sich beim Häutungsvorgang selbst zu ver-letzen.Unter den bei HENNINGSMOEN aufgeführten, auf solche Weise verletzten Trilobitenpan-zern findet sich ein Fundstück, das für unsere Fragestellung von Bedeutung ist. Eshandelt sich um ein bereits bei HOLM(1886) als lIIaenus revaliensis abgebildetes undbeschriebenes "mißgebildetes" Cephalon, das HENNINGSMOEN (1975: 187f.) als Kopf-schild eines Tieres interpretierte, dem es bei der Häutung zunächst nicht gelungenwar, das Cephalon der alten, kleineren Exuvie abzustreifen, so daß dieses tiefe Ein-drücke in der noch weichen, neuen Cuticula hinterlassen konnte. Nach erfolgtemAbwerfen der alten Panzerteile blieben auch bei der anschließenden Mineralisierungund Verdickung der Cuticula diese Eindrücke erhalten.Die dellenartige Verletzung des vorliegenden Pygidiums könnte auf ähnliche Weiseentstanden sein: Beim Herausschlüpfen des Tieres aus dem alten Exoskelett könntees zu - allerdings nicht näher spezifizierbaren - Komplikationen gekommen sein, dieden dellenartigen Eindruck in der noch weichen Cuticula zur Folge hatten. Dieser bliebdann auch bei der Versteifung und Verdickung der Cuticula durch Kalkeinlagerung34erhalten. Möglicherweise aber starb das Tier, bevor der Panzer seine Endstärkeerreicht hatte.Denkbar wäre auch eine Entstehung der Verletzung durch Aktivitäten von Feinden, dieden frisch gehäuteten Trilobiten mit der noch papierartig-elastischen Cuticula wäh-rend der postecdysialen Phase angegriffen hätten. [Als mögliche Feinde kämen nachCHATTERTON (1980: 6f.) vor allem Cephalopoden und Asterozoen in Frage.] Die Verlet-zung hätte sich auch in diesem Falle beim weiteren Aufbau des neuen Exoskelettsnicht zurückgebildet.2.2 Ein mißgebildetes Pygidium von Bumestus' cf. nudus (ANGELIN 1854)(Abb.4-7)2.2.1 Material und stratigraphische ZuordnungDas im folgenden beschriebene Pygidium stammt aus dem Geschiebe G 106/1-10,einem grauen, dichten, ungeschichteten Kalk mit weiteren Trilobitenfragmenten vonStenopareia cf. ava (HOLM1886), Proetus cf. ainae WARBURG 1925 und? Dekoroproe-tus sp. An Ostrakoden ließen sich determinieren: Steusloffina cuneata (STEUSLOFF1895) und Platybolbina cf. tiara HENNINGSMOEN 1954. Aufgrund dieser Faunenele-mente, vor allem der Ostrakoden, läßt sich das Geschiebe dem höheren Oberordovi-zium zuordnen. (Platybolbina tiara kommt in Norwegen in der Stufe 5 b vor, Steuslof-fina cuneata tritt in Gesteinen der Stufe F2 auf, aber auch in etwas älteren Schichten.)2.2.2 Beschreibung des PygidiumsEr hai tun g : ein leicht beschädigtes Schalen-Exemplar; die rechte Pygidialfacette istteilweise weggebrochen, eine seitliche Partie der rechten Pleural-Fläche ist beschä-digt.Maße: (mit Stechzirkel gemessen)Pygidium-Länge: 31,5 mmPygidium-Breite: 35,5 mmPygidium im Umriß semi-eJliptisch, etwas breiter als lang. In der Seiten-Ansicht ist esmäßig, in der Hinter-Ansicht etwas stärker gewölbt. Pygidium-Rand mit schwach kon-kav ausgebildetem Randsaum, der hinten zunächst undeutlich, seitlich jedoch klar vonder Pleural-Fläche abgesetzt, an den Vorderecken in eine kurze, recht breite (transv.)Pygidialfacette übergeht. Innerer Teil der Pygidialfacette nach hinten durch aufge-wölbten Rand abgesetzt.Ein der Rhachis entsprechender Bereich ist nur andeutungsweise am Pygidium-Vor-derrand durch 2 flache Vertiefungen abgrenzbar, etwa 3fs der Pygidium-Breite einneh-mend. ,Rachis'-Vorderrand im Mittelteil schwach satteiförmig eingezogen.1 Entgegen LANE & THOMAS (in THOMAS 1978), die Bumastus als Vertreter von ,effaced scutel-luids' zu den Scutelluidae RICHTER & RICHTER 1955 zählen, wird Bumastus hier, im Anschluß anLUDVIGSEN & CHATTERTON (1980) den IlIaenidae HAWLE & CORDA 1847 zugerechnet.35Pygidium G 106/1 von Bumastus cf. nudus (ANGELIN),mit MgO bedampft, im Bereich des hinteren Rand-saums eine beulenförmige Mißbildung aufweisend.36Abb.7 Ausschnitt aus Abb. 4, dierandlichen Leistehen mitden sie begleitenden Poren-reihen zeigend, die in denBereich der weitstehendenporenartigen Vertiefungenübergehen.Abb.5 Ausschnitt aus Abb. 4, ne-ben der beulenförmigenVerwachsung die sich un-regelmäßig verbreiternde,zum Rand hin auslaufendeFurche zeigend.(Maßstab der Abbildungen4-7= 5mm)Abb.6 Schräg-Ansicht von hintenauf die Mißbildung, die ver-ebnend bis ins rechte Pleu-ral-Feld hinüberzieht.Von der Mitte des Pygidiums zieht ein schwach ausgeprägter Grat (vgl. ,medianlongitudinal ridge', WARBURG1925: 139) nach hinten und geht dort, wo er auf einebeulenförmige Verwachsung trifft, in eine flache, sich im Mittelteil unregelmäßig ver-breiternde, rinnenartige Furche über, die - selbst die randparallelen Leistchen unter-brechend - bis zum Rand verläuft (Abb. 5). Die überwiegend links dieses Grates imÜbergang zum Randsaum aufgewölbte, 3-4 mm breite Verwachsung zieht verebnendbis ins rechte Pleural-Feld hinüber (Abb. 6).Schalenskulptur: Die Schale ist überwiegend glatt. Leistchen lassen sich feststellenauf dem ,Rachis'-Vorderrand, im Bereich der Pygidialfacetten und auf dem Rand-saum, wo sie, ± stark nach innen ziehend, bald auslaufen. Diese randlichen Leistchenwerden begleitet von Reihen relativ eng stehender Poren, die meistens über das Endeder Leistchen hinauslaufen und schließlich übergehen in einen Bereich gleichmäßigverteilter, verhältnismäßig weitstehender poren artiger Vertiefungen, die die gesamteSchalenoberfläche überziehen (Abb. 7). Bei stärkerer Vergrößerung läßt sich erken-nen, daß die Schale darüber hinaus mit noch feineren Poren übersät ist, die durchfeinste netzartig eingekerbte Strukturen verbunden sind.2.2.3 Bemerkungen zur Entstehung der MißbildungDie beulenförmige Verwachsung im hinteren Teil des Pygidiums ist vergleichbar miteinigen kleinen, ± rundlichen Aufwölbungen, die SNAJDR (1981: 48f.; Taf. 3, Fig. 3 undTaf. 4, Fig. 3, 6) an Pygidien von Proetiden feststellte und die er als ,tumescentneoplasms' beschrieb. Diese Bildungen könnten, seiner Auffassung nach, verursachtworden sein- durch Aktivitäten von Endoparasiten, die unter dem Panzer lebten,- durch bösartige Wucherungen von hypodermalem Gewebe unter dem Exoskelett,die durch äußere Faktoren (mikrobiologische Infektion, mechanische Irritation) oderdurch außergewöhnliche, lokal begrenzte Absonderungen einer Mineralsubstanzdes Exoskeletts ausgelöst worden sein könnten,- durch die Ausbesserung einer winzigen Fraktur oder Impression, die verantwortlichist für die Herkunft einer kleinen, möglicherweise tumorartigen Erhebung.Welche dieser Ursachen die Entstehung der Mißbildung am vorliegenden Pygidiumauslöste, ist ohne eine detaillierte Dünnschliff-Untersuchung mit hinreichendem Ver-gleichsmaterial, das - aufgrund des recht seltenen Auftretens solcher Verwachsungen- bisher noch fehlt, nicht feststellbar.Bemerkenswert ist allerdings die Beobachtung, daß sowohl die von SNAJDRbeschrie-benen tumorartigen Verwachsungen an Pygidien von Proetiden als auch die beulen-förmige Anomalie am Bumastus-Pygidium im Bereich der Pygidialduplikatur liegen.Diese Lage könnte nach SNAJDR(1981: 49) möglicherweise als Hinweis darauf zuwerten sein, daß Endoparasiten bei der Entstehung dieser Mißbildungen eine Rollegespielt haben. Durch das Wachstum und die Aktivitäten der Parasiten im Bereichzwischen der dorsalen und ventralen Begrenzung der Duplikatur sei unvermeidlichDruck auf den äußeren Panzer entstanden, was in der Folge zur Ausbildung einerDeformation beigetragen haben könnte.Offenbleiben muß abschließend auch die Frage, ob die unregelmäßige Ausprägungder flachen Furche im Bereich des hinteren Randsaums in einem Zusammenhang mitder Mißbildung steht.37DankFür Hilfen, die mir bei der Erstellung dieser Arbeit zuteil wurden, habe ich zu danken: Herrn Dr. R.ScHALLREUTER, Hamburg, für die Bestimmung der Ostrakoden und die stratigraphische Zuord-nung der Geschiebe, Herrn Prof. Dr. W. REMY,Münster, für die Erlaubnis, an seinem Institut dieAbbildungsbelege anfertigen zu dürfen, sowie Herrn Dr. ST. SCHULTKA,Münster, und HerrnPräparator M. BORN,München, für die Erstellung eines Teils der Abbildungen.SchriftenverzeichnisANGELIN,N. P. (1851/54): Palaeontologia Scandinavica; I. Crustacea formationis transitionis,Fasc. 1 und 2 (zusammengefaßt und neu herausgegeben durch G. LINDSTRÖM 1878).- 96 S.,Taf. 1-42; Holmiae.CHATTERTON, B. D. E. (1971): Taxonomy and ontogeny of Silura-Devonian trilobites fram nearYass, New South Wales. - Palaeontographica, (A) 137: 1-108,20 Abb., Taf. 1-24; StuttgartCHATTERTON, B. D. E. (1980): Ontogenetic studies of Middle Ordovician trilobites fram the Esba-taottine Formation, Mackenzie Mountains, Canada. - Palaeontographica, (A) 171: 1-74, 13Abb., Taf. 1-19; Stuttgart.DALINGWATER, J. E. (1973):Trilobite cuticle micrastructure and composition. - Palaeontology, 16(4):827-839, Taf. 107-109; London.HAHN,G. (1971): Revision von Griffithides (Bollandia) (Tril.; Unterkarbon). - Palaeontographica,(A) 137: 109-154, Abb. 1-21, Taf. 25-27; Stuttgart.HARRINGTON, H.J. (1959): General description of trilobita. - In: MOORE,R. C., (Hrsg.): Treatiseon Invertebrate Paleontology, Part 0 (Arthropoda 1):038-0117, Abb. 27-85; Lawrence, Kan.lNewYork (Geol. Soc. Amer. and Univ. Kansas Press).HENNINGSMOEN, G. (1975): Moulting in trilobites. - Fossils and Strata, 4: 179-200, Abb. 1-13;Oslo.HESSLER, R. R. (1962): Secondary segmentation in the thorax of trilobites. - Journal ofPalaeontology, 36: 1305-1312, Abb. 1-4, Taf. 176;TulsalOklahomaHOLM,G. (1986): lIIaeniden. - In: SCHMIDT,F.: Revision der ostbaltischen silurischen Trilobiten,Abt. 111, Memoires de I'Academie Imperiale des Sciences de St.-Petersbourq, 33 (8):1-173, 12Taf.; St-Petsrsbourq.JAANUSSON, V. (1954):Zur Morphologie und Taxonomie der lIIaeniden. - Arkiv för Mineralogi ochGeologi,1 (20):545-583,19 Abb., 3Taf.; Stockholm.LIERL, H. J. (1990): Pathologische Trilobiten. - Geschiebekunde aktuell, 6 (1): 21-26, 2 Taf.;Hamburg.LUDVIGSEN,R. & CHATTERTON, B. D. E. (1980): The ontogeny of Failleana and the origin of theBumastinae (Trilobita). - Geological Magazine, 117: 471-478,1 Taf.; London.McNAMARA, K.J. & RUDKIN, D. M. (1984): Techniques of trilobite exuvation. - Lethaia, 17:153-173, Abb. 1-13; Oslo.POCOCK,K. J. (1974):A unique case of teratology in trilobite segmentation. - Lethaia, 7: 63-66,Abb. 1-3; Oslo.SNAJDR,M. (1978):Anomalous carapaces of Bohemian paradoxid trilobites. - Sbornik geologik-kych Ved/Paleontologie, 20: 1-31,5 Text-Fig., 8 Taf.; Praha.SNAJDR, M. (1981): Bohemian Proetidae with malformed exoskeletons (Trilobita). - Sbornikgeologickych Ved/Paleontologie, 24: 37-60,11 Text-Fig., 8 Taf.; Praha.SPEYER,ST.E. (1985): Moulting in phacopid trilobites. - Transactions of the Royal Society ofEdinburgh, 76: 239-253,10 Abb.; Edinburgh.THoMAs, A. T. (1978): British Wenlock trilobites. - Palaeontographical Society Monographs, Part1: 1-56, Taf. 1-14; London.WARBURG,E. (1925): The trilobites of the Leptaena Limestone in Dalarne. - Bulletin of theGeologicallnstitution of the University of Upsala, 17: 1-446, 11Taf.; Upsala.38

Zwei mißgebildete Pygidien von Illaeniden (Trilobita) aus ordovizischen Geschieben

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Hochschulschriftenserver - Universität Frankfurt am Main