Kurzfassung der Dissertation, Division of Biology, Imperial College London, Silwood. Park, Ascot, Berkshire, SL5 7PY, UK

Ezard, Thomas Harold George

German

Hochschulschriftenserver - Universität Frankfurt am Main

Vogelwarte 46, 2008: 231 – 232© DO-G, IfV, MPG 2008Interaktionen zwischen Populationsstruktur und Stochastizität in demographischen ModellenThomas Harold George EzardEzard THG: Interactions between Structure and Stochasticity in Demographic Models. Vogelwarte 46: 231 - 232.Division of Biology, Imperial College London, Silwood. Park, Ascot, Berkshire, SL5 7PY, UK.THGE: E-Mail: thomas.ezard@imperial.ac.ukDemographie ist das Studium der Populationsdynamik. Als Population wird eine Gruppe von Individuen be-zeichnet, die innerhalb einer begrenzten Region lebt. Die Dynamik der Population selbst hängt von demo-graphischen Raten ab (Geburts-, Überlebens-, Ein- und Auswanderungsraten). Zwei gleich große, aber struk-turell verschiedene Populationen (das heißt zwei Popu-lationen mit Individuuen in ungleichen Alters- oder Statusklassen) können jeweils eine ganz andere Popu-lationsgröße im folgenden Jahr aufweisen. Um lang- und  kurzfristige  Vorhersagen  zur  Veränderung  der Demographie machen zu können, sollte der Beitrag der einzelnen Individuen (sowie Gruppen von Individuen) zur  Populationsentwicklung  berücksichtigt  werden. Änderungen  in  der  Populationsgröβe  ergeben  sich durch die Kombination von stochastischen (zum Bei-spiel  Klimaänderung)  und  deterministischen  (zum Beispiel wegen Populationsdichte) Prozessen. Die Über-lebens- und Sterblichkeitsraten der Individuen einer Population spiegeln zum Teil die Variabilität ihrer Um-welt wieder. Die demographischen Raten beinhalten auch den Schlüssel zu fehlerfreien Vorhersagen der Po-pulationsentwicklung. Diese Dissertation argumentiert, dass die Interaktion zwischen der Variabilität in der Umwelt und der Populationsstruktur entscheidend ist. Die Dissertation bestätigt und betont die Interaktion dieser Größen und ihren Einfluss auf die Populations-wachstumsrate.Analysen wurden auf der Basis von zwei langfristigen Datenbanken auf individuellem Niveau durchgeführt, und zwar am Soay Schaf (Ovis aries) auf Hirta, St Kilda, Schottland, und an der Flussseeschwalbe (Sterna hirun-do)  der  Banter  See  Brutkolonie  in  Wilhelmshaven, Deutschland. Die Analysen erforschen das Verhältnis zwischen Umwelt, demographischen Raten und Varianz der Populationswachstumsrate. Die Ergebnisse verdeut-lichen, wie Struktur und Zufälligkeit die Vorhersagen von konstanten und dynamischen Modellen ändern können.Die Heterogenität zwischen Individuen der Flusssee-schwalbe entsteht hauptsächlich durch Unterschiede zwischen  Alters-  oder  Statusklasse.  Altersabhängige Änderungen erklärten die Varianz in demographischen und evolutionären Prozessen. Ältere Vögel haben mehr Bruterfolg. Ältere Vögel haben mehr Bruterfolg. Ist die Verbesserung wegen Alter oder Phänotyp? Ein Selekti-onsgradient ist die Beziehung zwischen einem Phänotyp und einem Fitnessmaß. Wurde das Alter nicht als Fak-tor in die Modelle integriert, waren fehlerhafte Einschät-zungen die Folge bei den Selektionsgradienten. In 8 von 9 Fällen ergab sich eine erhöhte Signifikanz in Modellen ohne Alter. In 6 von 9 Fällen hatte auch die Berücksich-tigung der Alterseffekte entgegengesetzte Selektionsgra-dienten zur Folge. Ein Vogel, der früh an der Brutkolo-nie „Banter See“ ankam, hat ein höheres Fitness als einer, der spät ankam laut Modellen ohne Alter. In Mo-dellen mit Alter als Faktor zieht der Vogel weniger Nut-zen aus dem frühen Ankommen. Wichtig ist nur, das er pünktlich für seine Altersklasse ankommt. Verschie-dene  Altersklassen  beeinflussten  die  asymptotische Wachstumsrate der Population (λ0) in unterschiedli-chem Masse. Im allgemeinen aber war die Korrelation zwischen Elastizitäten von λ0 und Elastizitäten der Ab-weichung um λ0 niedrig. Jüngere Brutvögel mit ihrem variableren Brut  erfolg beeinflussten die Abweichung um λ0 mehr als ältere Brüter. Die Varianz eines demo-graphischen  Parameters  war  abhängig  von  anderen Parametern. Diese Abhängigkeiten unterschieden sich zwischen den Geschlechtern. Raten, die λ0 stark beein-flussen, bestimmen oft die Zukunft einer Population. Änderungen in der kurzfristigen Zuwachsrate einer Population werden aber oft durch die Varianz der an-deren demographischen Raten bestimmt.Die Varianz um λ0 ist jedoch nicht völlig stochastisch, weil die Methoden auf asymptotischem Zuwachs basie-ren. Verschiedene demographische Parameter beant-worten  verschiedene  Fragen.  Da  jedes  Maß  andere Annahmen mit sich bringt, können aus verschiedenen Maßen unterschiedliche Schlussfolgerungen resultieren. Modelle, die verschiedene Umweltbedingungen und eine dynamische Populationsstruktur berücksichtigen, haben theoretisch ein erhöhtes Potential, die Zufälligkeit 232  T. H. G. Ezard: Interaktionen zwischen Populationsstruktur und Stachastizität in demographischen Modellender Realität widerzuspiegeln. Langzeitliches stochasti-sches Wachstum (λS) ist eine Möglichkeit, solche Varia-bilitäten in der Umwelt zu beachten. Überraschender-weise ähnelten sich die Elastizitäten von λS und λ0 bei einer Population der Soay Schafe sehr (>97%). λS rea-gierte jedoch nicht in konstanter Weise auf verschiede-ne demographische Raten unter verschiedenen Umwelt-bedingungen. Die Korrelation war zwar insgesamt hoch, umweltbedingte Zufälligkeit kann jedoch den Beitrag demographischer Raten zu λS dramatisch ändern. Die-ser Punkt verdeutlicht das Problem der Extrapolation von kurzfristigen Studien auf langfristige Messungen der Populationszuwachsrate.Die bisher diskutierten Ergebnisse standen unter der Annahme, dass alle Individuen innerhalb einer Alters-klasse  eine  gleichmäßige  „Qualität“  aufweisen.  Aus evolutionärer Sicht ist die Zuwachsrate der Population die durchschnittliche Fitness. Selektion wirkt jedoch auf das einzelne Individuum. Jeder Vorteil eines Individu-ums muss gleichzeitig gegen allen anderen Individuuen der Population nachgewiesen werden. Die Heterogeni-tät  zwischen  individuellen  Leistungen  bei  Flusssee-schwalben war groß und nicht konstant. Allerdings wurden auch langfristig konstante Unterschiede zwi-schen  Individuen  gefunden.  So  kam  eine  Flusssee-schwalbe, die als zweijährige im Frühling frühzeitig am Koloniestandort eintraf, während ihres ganzen Lebens früh an. Ein grosser Teil der Varianz blieb jedoch un-erklärt (>98%). Fitness wurde wegen niedriger Werte erklärter Varianz nicht überwiegend durch Ankunfts-datum, Ankunftsgewicht oder Legedatum bestimmt. Die  Erfassung  der  individuellen  Leistungen  entlang eines Zeitfensters könnte vielleicht höhere Anteile der Varianz erklären als ein Maß, das in einer Momentauf-nahme aufgenommen wird.Langfristige, konstante oder stochastische Zuwachs-raten der Population lassen rasche Änderungen in den Umweltbedingungen und/oder anschließende evolutio-näre Reaktionen nicht erkennbar werden, und umge-kehrt.  Kurzfristige  Zuwachsraten  bedürfen  weiterer Forschung, vor allem in Bezug auf Änderungen der Populationsstruktur. Langfristige Vorhersagen, die aus einem kürzeren Zeitfenster extrapoliert werden, können das ständige (oder mindestens schnell funktionierende) Wirken der Selektion nicht erfassen.Die Population ist eine entscheidende Einheit grund-legender ökologischer und evolutionärer Prozesse. Die Analysen dieser Dissertation stärken das Argument, dass der individuelle Beitrag im Zusammenhang mit der Variabilität in der Umwelt und ihrer Zufälligkeit ein kritischer Faktor zum Verstehen der Änderungen in der Populationsgröβe ist. Die Unkenntnis der fokalen Inter-aktion zwischen Populationstruktur und umweltlicher Stochastizität lässt wichtige Aspekte der Populations-dynamik und somit auch ökologische und evolutio  näre Änderungen unberücksichtigt.Die Dissertation wurde am Imperial College, London, und am Institut für Vogelforschung, Wilhelmshaven, durchgeführt und bisher veröffentlicht unter: Ezard THG, Becker PH & Coulson T 2006: The contributions of age and sex to variation in common tern growth rate. J. Anim. Ecol., 75, 1379-1386Ezard THG, Becker PH & Coulson T 2007: Correlations bet-ween Age, Phenotypic Traits and Individual Contributions to Population Growth in Common Terns. Ecology, 88, 2496-2504. Ezard THG, Gaillard J-M, Crawley MJ & Coulson T 2008: Habitat dependence and correlations between elasticities of long-term growth rates. American Naturalist 172, no 3. Online: DOI: 10.1086/589897, http://www.journals.uchi-cago.edu/doi/pdf/10.1086/589897Die Dissertation wurde dankenswerterweise finanziell unterstützt durch das National Environment Research Council.

Interactions between structure and stochasticity in demographic models

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