Es wird bei 7 Rhagidia-Arten über die räuberische Ernährung berichtet. Die Rhagidien fangen weichhäutige Kleinathropoden. Rhagidia longisensilla fängt mit Hilfe eines Gespinstes die Beutetiere. Prälarven und Larven nehmen keine Nahrung auf. Die Nahrungsverarbeitung wird beschrieben. Hierbei wird deutlich, daß der Ventrikel mit dem Exkretionsorgan in Verbindung steht. Die Rhagidien besitzen einen durchgehenden Darmkanal. Der zwischen dem Ventrikel und dem Rectum liegende Darmabschnitl ist in zwei Abschnitte untergliedert.Predaceous nourishment is reportet by 7 Rhagidids. The mites prey upon soft skinned small arthropods. Rhagidia longisensilla capture their prey with webs. Prälarva and larva don't feed at all. The process of food-passage through the degestive system is described. The ventrikel and the excretory organ are connected. The alimentary canal is not interrupted. The section between ventrikel and rectum is divided into two parts

Ehrnsberger, Rainer

German

Hochschulschriftenserver - Universität Frankfurt am Main

Osnabrücker naturwiss. Mitt. 5. Abb. Osnabrück, Juli 1981Ernährungsbiologie der bodenbewohnenden Milbe Rhagidia (Trombidiformes)mit 5 AbbildungenRainer Ehrnsberger*Abstract: Predaceous nourishment is reportet by 7 Rhagidids, The mites prey upon soft skinnedsm all arthropods. Rhagidia longisensilla capture their prey with webs. Prälarva and larva don'tfeed at all. The process of food-passage through the degestive system is described. The ventrikeland the excretory organ are connected. The alimentary canal is not interrupted. The sectionbetween ventrikel and rectum is divided into !wo parts.Kurzfassung: Es wird bei 7 Rhagidia-Arten über die räuberische Ernährung berichtet. DieRhagidien fangen weich häutige Kleinathropoden. Rhagidia longisensilla fängt mit Hilfe einesGespinstes die Beutetiere. Prälarven und Larven nehmen keine Nahrung auf. Die Nahrungsver-arbeitung wird beschrieben. Hierbei wird deutlich, daß der Ventrikel mit dem Exkretionsorgan inVerbindung steht. Die Rhagidien besitzen einen durchgehenden Darmkanal. Der zwischen demVentrikel und dem Rectum liegende Darmabschnitl ist in zwei Abschnitte untergliedert ..1. EinleitungDie Rhagidien sind dünnhäutige, schnell laufende Milben, die in verschiedenenBiotopen, wie in der Laubstreu, in Moospolstern, in der Dünenvegetation und imFelslitoral vorkommen. Viele Autoren haben auf die Empfindlichkeit der Rhagidienhingewiesen. Es ist daher verständlich, daß diese weit verbreiteten Milben biologischnoch nicht untersucht wurden und fast keine Daten zur Ernährungsbiologie dieserMilbe vorliegen. Die Form der Cheliceren sowie die schnelle Fortbewegung habenmehrere Autoren wie THOR& WILLMANN (1941), STRANDTMANN (1971), BAKER & WHARTON(1959) und GRANDJEAN (1945) zu der Annahme veranlaßt, daß die Rhagidien Räubersind. Der gleic~e Hinweis ist bei KRANTz (1978) zu finden. Nur NORDENSKIÖLD (1900) hateinmal eine Rhagidie beim Fressen von Poduriden beobachtet. Prof. SCHUSTER, Graz,früher Kiel, dem ich für die Anregung zur Untersuchung dieses Themas herzlichdanke, hat bei einer litoralbewohnenden Rhagidia Kannibalismus beobachtet (unver-öffentlicht). Außerdem konnte er Isotomiden und einmal einen Onychiurus sp. alsBeutetier feststellen.* Dr. Rainer Ehrnsberger, Naturwissenschaftliches Museum Osnabrück, Heger-Tor-Wall 27,4500 Osnabrück1272. Ergebnisse2.1. NahrungserwerbAlle Rhagidien ernähren sich räuberisch. Da sich aber Unterschiede in der Nahrungs-aufnahme ergeben, soll folgende Unterteilung gewählt werden:a) Rhagidien ohne Rhagidia longisensillab) Rhagidia longisensillac) Coccorhagidiend) Larven der Rhagidiene) Kannibalismuszu a) Rhagidien sind flinke Milben, die in einem unregelmäßigen Zickzack über dasSubstrat huschen. Zum Laufen dienen nur die drei hinteren Beinpaare. Das ersteBeinpaar wird zum Tasten benutzt und daher beim Laufen angehoben. Stößt Rhagidiabeim Herumlaufen gegen ein kleines Hindernis, so greift sie mit den Cheliceren zu,ganz gleich ob es sich um einen Gipsbrocken, eine Oribatide oder einen Collembolenhandelt. Die Rhagidien besitzen demnach zum Aufspüren ihrer Beute kein Fernsin-nesorgan.Die Bedeutung der Rhagidia-Organe auf dem 1. und 2. Beinpaar als Nahsinnesor-gane bei der Nahrungsaufnahme ist ungeklärt. Da das 2. Beinpaar gar nicht mit derNahrung in Berührung kommt, scheinen die Nahsinnesorgane hierfür nicht notwendigzu sein. Auch Rhagidien, denen beim Einfangen das erste Beinpaar abgerissenwurde, können ihre Beute ebenso sicher erkennen. Rhagidia longisensilla besitzt z. B.außerdem am 3. und 4. Beinpaar Rhagidia-Organe, die ebenfalls keine Bedeutung fürdas Erkennen der Beutetiere haben können.Abb. 1 Rhagidia halophila beim Fressen ei-nes Springschwanzes, ca. 25x.Die aufgespürte Beute wird mit den Cheliceren nach einer weichen Stelle abgesucht,um hier das Integument durchdringen zu können. Der Panzer einer Oribatide kannnicht "geknackt" werden. Als Beutetiere kommen weichhäutige Kleinarthropoden inFrage (Abb. 1). Alle untersuchten Rhagidien lassen sich im Zuchtgefäß z. B. mitCollembolen züchten. Nur bei Rhagidia danica besteht eine gewisse Bevorzugung fürEntomobryiden. Die Rhagidien packen die Colembolen fast ausschließlich von derweicheren Ventralseite, die Pauropodiden dagegen von allen Seiten. Poduriden und128Onychiuriden werden gemieden. Letztere vermögen ihre Angreifer wohl mit der ausPseudocellen abscheidbaren toxischen Hämolymphe abzuschrecken. Die Wirkungscheint aber nicht auf alle Rhagidien gleich zu sein, denn Rhagidia danica frißtgelegentlich Onychiuriden. Beißt eine der anderen Rhagidien versehentlich in diesenCoüembolen, so putzt sie sich danach intensiv die Mundwerkzeuge.Als zweite wichtige Nahrungskomponente sind weichhäutige Milben zu nennen. Vondiesen ist z. B. Nanorchestes sp. die Hauptnahrung für Rhagidia halophila und trägtwohl auch zu deren Orangefärbung bei. Ernährt man Rhagidia halophila längere Zeitmit Collernbolen, so nimmt die Intensität der Färbung ständig ab. Auch bei den in derLaubstreu lebenden Rhagidien, die normalerweise milchig-weiß aussehen, hängt dieFärbung stark von der Art des Futters ab. Wird Rhagidia reflexa mit Eupodiden oderTetranychiden gefüttert, nimmt sie eine grüne Färbung an. Setzt man Bdelliden-Nymphen zu den Rhagidien ins Zuchtgefäß, verfärben sich die Rhagidien nach demFressen ihrer Beute deutlich rot. Die ebenfalls weich häutigen Linopodiden undPachygnathiden werden nicht gefressen. Einmal gelang es einer Rhagidia pratensis,eine Gammasiden-Nymphe zu überwältigen. Mehrere Milben der Art Rhagidiaarenaria können gemeinsam größere Beutetiere wie z. B. Tomoceriden überwältigen.Wenn das Beutetier nicht zu groß ist, wird es mit einem Ruck nach hinten vom Substratabgehoben. Mit der einen Chelicere wird die Beute gehalten, während die andere etwa15- bis 20mal in das Gewebe eindringt, um die Wunde zu vergrößern. Handelt es sichum ein größeres Beutetier, wird es nach dem Ergreifen kurz abgelegt und an eineranderen Stelle gepackt. Dabei wird die Funktion der beiden Cheliceren gewechselt, sodaß die andere jetzt die Beute festhält.Ein erbeuteter Collembole macht nur wenige Sekunden lang Fluchtversuche undKoordinierte Bewegungen. Danach ist an den Antennen oder Extremitäten nu~ noch,ein Zittern und Zucken wahrzunehmen. Wahrscheinlich wird die Beute gleich nachdem Fangen gelähmt. Nachdem die Cheliceren das Gewebe durchgeknetet haben, istlängere Zeit nichts zu beobachten. Es folgt vermutlich die Phase des Einpumpens vonVerdauungsenzymen, da auch die Bewegungen des Beutetieres ganz zum Erliegenkommen. Nach 5 bis 10 Minuten beginnen die Palpen etwa 6- bis 10mal pro Sekundezu vibrieren. In dieser Phase wird der extraintestinal vorverdaute Speisebrei aufge-saugt, der im Ventrikel der Milbe anschließend deutlich sichtbar wird. Gleichzeitigschrumpft die Cuticula des Beutetieres zusammen.zu b) Rhagidia longisensilla legt in allen Stasen Gespinste an (EHRNSBERGER 1979).In den Fäden dieser Netze verfangen sich hauptsächlich Collembolen. Diese in derBewegung gehemmten Beutetiere können dann von der oft kleineren Rhagidiaüberwältigt werden. Rhagidia longisensilla vermag auch außerhalb des Gespinsteskleine Beutetiere zu fangen. Das Fangverhalten ist bei den drei Nymphen und denAdulten gleich.zu c) Coccorhagidien lassen sich sehr schwer züchten. Dennoch gelang es mir, zweiin Moospolstern lebende 300 um große Coccorhagidien beim F:angen und Fressenvon kleinen Collembolen zu beobachten.zu d) Bei allen untersuchten Rhagidia-Larven handelt es sich um Elattostasen, diezwar noch aktiv sind, aber keine Nahrung mehr aufnehmen (EHRNSBERGER 1974).zu e) Die Rhagidien ernähren sich von weich häutigen Kleinarthropoden. Bei allenArten - bis auf Rhagidia longisensilla - ist darüber hinaus ein ausgeprägter Kanniba-lismus festzustellen. Dieses Verhalten ist nicht auf Laborversuche begrenzt, sondern129auch im Biotop zu beobachten. Zwei herumlaufende Rhagidien stoßen oft mit dem alsTastorgan vorgestreckten 1. Beinpaar zusammen und .betromrneln" sich damit.Dabei bleiben sie außerhalb der Reichweite der gegnerischen Cheliceren.Stößt eine herumlaufende Rhagidie mit den Beinen I gegen eine andere in Ruhebefindliche Rhagidie, so kann letztere aufgrund ihres schnellen Reaktionsvermögenshäufig rechtzeitig fliehen. Dennoch werden regelmäßig Artgenossen von hintenangegriffen und überwältigt (Abb. 2). Der Kannibalismus erstreckt sich auf alle aktiven,frei beweglichen Stasen; nur die Prälarven werden nicht gefressen.Bei Rhagidia longisensilla ist kein Kannibalismus vorhanden. Sie verteidigt zwarkleine Gespinste gegen Artgenossen, doch unter größeren, von mehreren Individuenangelegten Netzen, verhalten sie sich nicht mehr agressiv. Offensichtlich besitzen sienur eine geringe intraspezifische Aggressivität, denn die Nymphen nehmen ihreHäutungsstarre in dem von mehreren Rhagidien bewohnten Gespinst ein, ohne vondiesen angegriffen zu werden.2.2. NahrungsverarbeitungFür Lebendbeobachtungen zur Nahrungsverarbeitung sind alle Rhagidien gleicher-maßen gut geeignet. Sie sind alle dünnhäutig, so daß der Nahrungsbrei im Darmtraktdurchschimmert. Das Exkretionsorgan verläuft dorsomedian und läßt sich bis zumKörper-Ende verfolgen.Die Nahrungsverarbeitung wurde an Rhagidia pratensis und Rhagidia halophilauntersucht, die zuvor ca. 1 Woche lang nicht gefüttert worden waren. Etwa 15 Minutennach dem Beutefang werden die ersten Nahrungspartikel im Ventrikel sichtbar. Sieverteilen sich auf die Caecen, von denen zwei kleine rostrad und 2 große caudadziehen. Bei.den Nymphen füllen die letzteren % des Hysterosomas aus. Von einembestimmten Füllungsgrad an wogt der dunkel gefärbte Nahrungsbrei in den beidenposterioren Caecen ständig hin und her. Durch die abwechselnde Füllung undEntleerung der Caecen wird der Exkretionsdarm erheblich zur Seite gedrängt. An derMilbe sind keine Muskelkontraktionen zu beobachten. Der Transport wird wohl durchdie den Darmtrakt umgebende feine Muscularis bewirkt.Eine Stunde nach der Nahrungsaufnahme sondert sich ein Teil von der übrigenNahrung ab und verdichtet sich. Er liegt einige Zeit im posterioren Bereich desVentrikels vor dem Exkretionsorgan, während der restliche Nahrungsbrei unter ihmhin und her bewegt wird.Nach insgesamt 21. Stunden tritt diese Masse mit einem Ruck in das Exkretionsorganüber und bildet dort einen länglichen Pfropf (Abb. 3). Da der Ventrikel und das bishersogen. Exkretionsorgan verbunden sind, handelt es sich bei den Rhagidien um einendurchgehenden Darmtrakt. Ich folge dem Vorschlag von WITTE(1972) und bezeichneden zwischen Ventrikel und Rectum liegenden Darmabschnitt als Exkretionsdarm. DieAnzahl der Schübe hängt vom Füllungsgrad des Ventrikels und der Caecen ab. Dernoch dunkel gefärbte Pfropf wird von den Seiten her aufgehellt und wandert innerhalbeiner Stunde im Exkretionsdarm hinunter (Abb. 4). Im posterioren Abschnitt werden imKotballen milchig-weiße Exkrete angelagert.Etwa 3'h Stunden nach der Nahrungsaufnahme gibt eine Rhagidie den erstenKotballen ab. Sie hebt zuerst das Hysterosoma ein wenig an und senkt dann das130Abb. 2 Rhagidia reflexa beim Kannibalis-mus, ca .. 20x.Abb. 3 Rhagidia halophila mit einem Kotbal-len im Colon, ca. 25x.Abb. 4 Rhagidia halophila mit einem Kotbal-len im Postcolon, ca. 25x.Abb. 5 Rhagidia halophila mit einem Kotbal-len im Colon und einem Kotballen mitangelagerten Exkreten im Postcolon,ca.20x.Hinterende gegen das Substrat. Dabei tritt der längliche Kotballen aus, umgeben voneinem klaren Tröpfchen, das sofort vom Substrat aufgesaugt wird. Bei Rhagidiahalophila kann der Kotballen eine Länge von 300 um und einen Durchmesser von50 um erreichen. Bevor der Kotballen aus dem posterioren Exkretionsdarmabschnittabgegeben wird, bildet sich im anterioren bereits ein neuer. Deshalb sind bei vielenRhagidien im Exkretionsdarm zwei hintereinander liegende Ballen zu sehen (Abb. 5).Durch die Lebendbeobachtungen an einer Rhagidie während der Nahrungsverarbei-tung kann man feststellen, daß eine Verbindung zwischen dem Ventrikel und demExkretionsdarm besteht. Das widerspricht den weit verbreiteten Darstellungen überden blindgeschlossenen Mitteldarm bei den Trombidiformes. Die Lage der beidenKotballen im Exkretionsdarm macht deutlich, daß dieser in zwei Abschnitte geteilt ist.ALBERTI (1973) konnte bei den Bdelliden ebenfalls einen durchgehenden Darmtraktfeststellen. Der von ihm als Colon bezeichnete Darmabschnitt zwischen Ventrikel undRectum ist nicht untergliedert.131SchriftenverzeichnisALBERTI, G. (1973): Ernährungsbiologie und Spinnvermögen der Schnabelmilben (BdellidaeTrombidilormes). - Z. Morph. Tiere, 76: 285--338.BAKER,E. W. & WHARTON,G. W. (1964): An Introduction to Acarology. - Macmillan Co., 465 S.;NewYork.EHRNSBERGER, R. (1974): Prälarval- und Larvalentwicklung bei Rhagidien (Acarina: Prostigmata).Osnabrücker naturwiss. Mitt., 3: 85--117; Osnabrück.- (1979): Spinnvermögen bei Rhagidiidae (Acari, Prostigmata). - Osnabrücker naturwiss. Mitt.,6: 45--72; Osnabrück.GRANDJEAN, F. (1945): Observations sur les Acariens. - Bulle!. du Museum, 2" serie, no 5.KRANTZ,G. W. (1978): A manual 01Acarology, - O.S.U. Books Stores, Inc., 559 S.; Coroallis,Oregon.NORDENSKIÖLD, E. (1900): Beiträge zur Kenntnis der Anatomie von Norneria gigas R. Can. - ActaSoc.Sc.Fenn., 26: (6) 1-23; Helsinglors.STRANDTMANN, R. W. (1971): The Eupodid Mites 01 Alaska (Acarina: Prostigmata). - PacilicInsects, 13 (1): 75--118.THoR, S. & WILLMANN,C. (1941): Acarina. - Das Tierreich, 71a: 91-126; Berlin.WillE, H. (1972): Funktionsanatomische und ethologische Untersuchungen an der MilbenlamilieErythraeidae. - Diss. Kiel.132

Ernährungsbiologie der bodenbewohnenden Milbe Rhagidia (Trombidiformes)

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