Singer, Wolf

German

Hochschulschriftenserver - Universität Frankfurt am Main

Unsere Intuition legt nahe, dasses in unserem Gehirn ein Zen-trum geben müsse, an dem alle Informationen zusammengeführtwerden: ein Ort, an dem die Verar-beitungsergebnisse der verschiede-nen Sinnessysteme zu kohärentenWahrnehmungen der umgebendenWelt gebunden werden, an demEntscheidungen für zukünftigesHandeln getroffen werden, an demdie Programme für angepasste Ver-haltensreaktionen erstellt werden;und letztlich auch der Ort, an demsich das »Ich« konstituiert. SelbstDescartes scheint nicht ohne einsolches Konvergenzzentrum ausge-kommen zu sein ■ 1 , obgleich erdoch zwischen den materiellen Pro-zessen im Gehirn und dem Menta-len eine strikte Trennung vornahm,und es für die res cogitans keinerVerortung bedurft hätte. Die natur-wissenschaftliche Analyse der Or-ganisation unserer Gehirne ergibtjedoch ein gänzlich anderes Bild.Offenbar irrt sich unsere Intuiti-on hinsichtlich der Verfasstheit desOrgans, dem sie sich verdankt. DieSchaltdiagramme von Primatenge-hirnen lassen jeden Hinweis auf dieExistenz eines singulären Konver-genzzentrums vermissen. Sie wei-sen vielmehr darauf hin, dass Ge-hirne, das menschliche eingeschlos-sen, in hohem Maße distributivorganisiert sind ■ 2 . So verarbeitendie sensorischen Areale der Groß-hirnrinde gleichzeitig unterschiedli-che Teilaspekte der Sinneswelt undsenden ihre Ergebnisse über paral-lele Bahnen an eine Vielzahl exe-kutiver Strukturen, ohne dass es jemals zu einer Zusammenführungall dieser Aktivitäten in einem sin-gulären Zentrum kommt.Strukturbildende SelbstorganisationDie Architektur der Vernetzungenähnelt der von small world networks,also etwa der Verbindungsarchitek-tur des Internet. Es gibt eine großeZahl abgrenzbarer Knoten unter-schiedlicher Größe, die bestimmteVerarbeitungsleistungen erbringen,und diese kommunizieren mitei-nander über ein äußerst komplexesNetz reziproker Verbindungen. Die-se Verschaltungsarchitektur weisttrotz ihrer astronomischen Komple-xität ein hohes Maß an Spezifitätauf. Diese hat sich in einem Jahr-millionen währenden evolutionä-ren Prozess herausgebildet undwird während der Indi-vidualentwicklung jeweils nochdurch Erfahrung optimiert und andie speziellen Gegebenheiten derUmwelt angepasst. Die Auslegungder Verbindungen zwischen denNeuronen bestimmt die Regeln,nach denen Gehirne Sinnessignaleverarbeiten, Assoziationen herstel-len, lernen, Entscheidungen treffen,bewerten, neue Lösungen erarbei-ten und Pläne für zukünftiges Han-deln entwerfen. Die komplexe Ar-chitektur unserer Gehirne verdanktsich also strukturbildenden Selbst-organisationsprozessen. Und diesehaben ein System hervorgebracht,dessen multiple Teilfunktionen sichwiederum über selbstorganisieren-de Prozesse so koordinieren, dassdas Gesamtsystem ohne eine zen-trale lenkende Instanz auskommt.Wie können sich trotz dieser distri-butiven Organisation kohärente Zustände ausbilden? Die Antworthierauf ist mit einer Lösung des sogenannten Bindungsproblems ver-knüpft: Es gilt, die Selbstorganisati-onsprozesse zu verstehen, die ausweit verteilten Teilprozessen kohä-rente Zustände höherer Ordnungentstehen lassen. Vorteile der Ensemble-CodierungDer Lösungsansatz, den wir inFrankfurt am Max-Planck-Institutfür Hirnforschung mit experimen-tellen und am Frankfurt Institutefor Advanced Studies (FIAS) mittheoretischen Ansätzen verfolgen[siehe auch Anne Hardy »Diszipli-nen unter einem Dach: Das Frank-furter Institute for Advanced Stu-dies (FIAS)«, Seite 95], geht davonaus, dass die neuronalen Repräsen-tationen von Wahrnehmungen, Er-innerungen und Handlungsentwür-fen auf dynamisch konfiguriertenSynchronisierte Antworten aus der GroßhirnrindeEin Lösungsvorschlag für das BindungsproblemForschung aktuell45 Forschung Frankfurt 4/2005■ 1 Auf der Suchenach dem Sitz derSeele boten sichdem PhilosophenRené Descarteszwei Strukturenim Gehirn, dienicht paarweisevorkommen: DieHypophyse unddie Epiphyse. Des-cartes entschiedsich für Letztere.Heute wissen wir,dass die Epiphysemit der Koordina-tion der circadia-nen Rhythmik be-fasst ist. Ensembles einer großen Zahl vonNervenzellen beruhen. Jede ein-zelne dieser zu Ensembles gebunde-nen Nervenzellen sollte dabei je-weils nur einen Teilaspekt zu derRepräsentation beitragen. Das nichtweiter reduzierbare Äquivalent des repräsentierten Inhalts wäre das raum-zeitliche Erregungsmus-ter, das durch die Gesamtheit der jeweils zu einem Ensemble zusam-mengeschlossenen Neuronen definiert würde. Diese Codierungs-strategie hat den Vorteil, dass Neu-ronen, die für einen bestimmtenTeilaspekt zuständig sind, zu ver-schiedenen Zeiten an verschiede-nen Ensembles teilhaben können.Sie beruht auf dem gleichen Prinzipwie unsere Sprache, die es erlaubt,mit einer kleinen Zahl von Buch-staben beziehungsweise Phonemendurch Rekombination eine nahezuunendliche Zahl verschiedener Inhalte zu codieren. Ensemble-Co-des erfordern wesentlich wenigerNeuronen als die komplementäreStrategie, jedes kognitive Objektdurch eine hoch spezialisierte Zellezu repräsentieren.Dieses aufwändige Codierungs-verfahren ist zwar ebenfalls reali-siert, bleibt aber der Repräsentation UNI 2005/04 Teil 3  22.11.2005  12:38 Uhr  Seite 45von Objekten vorbehalten, die ei-nen hohen Bekanntheitsgrad auf-weisen oder aber von besondererVerhaltensrelevanz sind. Für neue,noch nie gesehene Objekte kanndiese Strategie nicht angewandtwerden, da nicht für alle möglichenObjekte spezialisierte Zellen vor-gehalten werden können. Die Co-dierung in Ensembles wirft jedochwiederum ein Bindungsproblemauf, das nur gelöst werden kann,wenn die Nervenzellen zwei Bot-schaften gleichzeitig vermitteln.Zum einen müssen sie durch ihreErregung signalisieren, dass »ihrMerkmal«vorhanden ist, und dannmüssen sie angeben, mit welchenPartnerzellen sie im Augenblick ge-meinsam ein Ensemble bilden. Inihrer Aktivität muss also eine Sig-natur mitcodiert werden, die an-gibt, mit welchen anderen Neuro-nen sie gerade verbunden sind. Präzise Synchronisation derneuronalen AntwortTheoretische Analysen  des Psycho-logen David Milner und des deut-schen Physikers Christoph von derMalsburg [siehe auch Hardy zuFIAS, Seite 95] haben in den1980er Jahren zu dem Vorschlaggeführt, dass sich solche Bindungs-probleme über die präzise zeitlicheSynchronisation neuronaler Ant-worten lösen ließen. Die Signaturfür die jeweilige Zusammengehörig-keit von Neuronen – so die Hypo-these – könnte die präzise Synchro-nisation ihrer Antworten sein. Beider Untersuchung von Mechanis-men, die der erfahrungsabhängigenAusreifung von Großhirnrinden-funktionen zugrunde liegen, ent-deckten wir Mitte der 1980er Jahre,dass Neuronen der Sehrinde ihreAntworten mit sehr hoher Präzisionsynchronisieren können und diesvor allem dann, wenn ihre Aktivitäteine rhythmische Modulation imBereich von etwa 40 Hertz, dem sogenannten Gamma-Frequenzband,aufweist.Da diese Synchronisationsphä-nomene vorwiegend zwischenNeuronen auftraten, die sich an derCodierung des gleichen Objekts be-teiligten, lag die Vermutung nahe,dass diese präzise Synchronisationin der Tat die Signatur für die Zuge-hörigkeit von Neuronen zum glei-chen Ensemble sein könnte ■ 3  .Seither verfolgen wir diese Hy-pothese mit unterschiedlichen ex-perimentellen Ansätzen. Im Zen-trum stehen elektrophysiologischeVerfahren, die es ermöglichen, dieAktivität einer großen Zahl vonNervenzellen der Hirnrinde gleich-zeitig zu erfassen, und die kom-plexen raum-zeitlichen Aktivitäts-muster mit kognitiven Leistungenin Verbindung zu bringen. Ergänztwerden diese Untersuchungendurch nicht-invasive Messungenvon Hirnaktivität am Menschen mitder Elektroenzephalografie, derfunktionellen Magnetresonanzto-mografie und in naher Zukunftauch der Magnetenzephalografie.Durch die Gründung des Frankfur-ter Brain Imaging Centers (BIC),das in Kooperation zwischen demMPI für Hirnforschung und demFachbereich Medizin aufgebautwurde, entstand eine Forschungs-plattform für die Untersuchung der Organisationsprinzipien desmenschlichen Gehirns, deren Leis-tungsfähigkeit jedem – auch inter-nationalem – Vergleich standhält.[siehe auch Stefan Kieß »Im Focusder Frankfurter Hirnforschung: DasBrain Image center«, Seite 76]. Inzwischen befassen sich zahlrei-che Laboratorien weltweit mit derexperimentellen Untersuchung vonoszillatorischen Prozessen und de-ren Synchronisation: Die Befundelegen nahe, dass die Funktionendieser zeitlichen Koordination weitüber die zunächst vermuteten hi-nausgehen. So bestehen enge Be-züge zwischen der Synchronisationneuronaler Aktivität und Aufmerk-samkeitsprozessen, Speichervorgän-gen und der Koordination motori-scher Aktionen. Auch zeichnet sichab, dass Inhalte nur dann bewusstwerden, wenn die entsprechendenneuronalen Ensembles ein hinrei-chend hohes Maß an Synchronizi-tät im Gamma-Frequenzbereichaufweisen. Die vielleicht wichtigs-ten Implikationen könnten diejüngsten Untersuchungen an schi-zophrenen Patienten haben. Unter-suchungen, die in Zusammenarbeitmit der Psychiatrischen Klinik derUniversität durchgeführt werdenund eine Vielzahl von Daten ausanderen Laboratorien zeigen, dassdie Synchronisation oszillatorischerAktivität im Gehirn von Patientengestört ist, die an Schizophrenie lei-den. Wenn zutrifft, dass Synchroni-sation der Koordination von paral-lelen, räumlich verteilten, neurona-len Operationen dient, könnte diebeobachtete Störung synchronisie-render Mechanismen manche derdissoziativen Phänomene erklären,welche diese geheimnisvolle Krank-heit charakterisieren. Die Befundekönnten dann Hinweise für einegezielte Suche nach den zugrundeliegenden pathophysiologischenMechanismen liefern. Integrierte LösungsansätzenotwendigNoch sind wir weit davon entfernt,zu verstehen, wie die vielfältigenForschung aktuell46 Forschung Frankfurt 4/2005■ 2 Am Beispielder Großhirnrindevon Rhesusaffenlässt sich zeigen,wie sehr die korti-kalen Areale mit-einander vernetztsind: Es entstehteine komplexe Architektur. DieZahlen und Buch-stabenfolgen be-zeichnen Hirnrin-denareale, die far-bigen Strichestehen für massi-ve, meist rezipro-ke, Verbindungen.  UNI 2005/04 Teil 3  22.11.2005  12:38 Uhr  Seite 46Synchrone oszillatorische Antworten in der Sehrinde auf ein bewegtes GittermusterA Bc)Amplitude [v]1,600,800800–8005 0 100Zeit [msec] Fc7b0053visuelle Stimulation HzBindungs- und Koordinationspro-bleme in unseren dezentral organi-sierten Gehirnen gelöst werden.Fest steht schon jetzt, dass die Be-schreibungen der dynamischen Zu-stände der vielen Milliarden mitei-nander wechselwirkenden Neuro-nen der Großhirnrinde ein Maß anKomplexität aufweisen werden, dasunser Vorstellungsvermögen über-steigt. Dies bedeutet nicht, dass esuns nicht gelingen kann, analyti-sche Verfahren zu entwickeln, mitdenen sich diese Systemzuständeerfassen und in ihrer zeitlichen Ent-wicklung verfolgen lassen. Die Be-schreibungen dieser Zustände wer-den jedoch abstrakt und unan-schaulich sein. Sie werden keineÄhnlichkeit aufweisen mit denWahrnehmungen und Vorstellun-gen, die auf diesen neuronalen Zu-ständen beruhen. Aus diesem Grund benötigen wirneue Forschungsstrukturen, die ei-ne enge Verschränkung von experi-mentellen und theoretischen An-sätzen erlauben. Die Hoffnung ist,dass dieser integrierte Ansatz denWeg für ein tieferes Verständnis deraußerordentlich komplexen Dyna-mik neuronaler Prozesse ermögli-chen wird. Dies wiederum ist Vo-raussetzung für eine Fülle wichtigerAnwendungen. In dem Maße, indem uns eine formale Beschreibungneuronaler Verarbeitungsprozesseund der Dynamik neuronaler Re-präsentationen gelingt, wird esmöglich sein, neuronale Prothesenzu entwickeln, mit denen gestörteSinnesfunktionen ersetzt bezie-hungsweise ausgefallene motori-sche Funktionen kompensiert wer-den können. Ein besseres Verständ-■ 3 A. Dieses zeitaufgelöste Kreuzkorrelogramm zeigt, dassNeuronen an zwei unterschiedlichen Orten der Sehrinde nachBeginn der visuellen Stimulation synchron zu oszillieren be-ginnen und diese Synchronisierung im 50Hz Bereich über diegesamte Reizdauer anhält. B. Im gleichzeitig abgeleitetenSummenpotenzial drückt sich diese Synchronisation in peri-odischen Potenzialschwankungen aus. C. Die Spektralanalyseder in B dargestellten oszillatorischen Aktivität zeigt ein deut-liches Maximum im Bereich von 50Hz.Forschung aktuell47 Forschung Frankfurt 4/2005Der AutorProf. Dr. Wolf Singer, 62, studierte Me-dizin in München und Paris. Seit 1981ist er Direktor der neurophysiologischenAbteilung am Frankfurter Max-Planck-Institut für Hirnforschung, wo er an derAufklärung der strukturellen und funk-tionellen Organisation der Großhirnrindearbeitet und neuronale Grundlagen vonWahrnehmungsprozessen und höherenkognitiven Leistungen wie Erinnern undAufmerksamkeit studiert. Für seine Ar-beit wurde er mit zahlreichen Preisenausgezeichnet. Er gehört dem Hoch-schulrat der Johann Wolfgang Goethe-Universität an und ist Gründungsdirek-tor des 2004 entstandenen FrankfurtInstitute for Advanced Studies (FIAS).Weiterführende Literatur:Singer, W. (1995):Development andplasticity of corticalprocessing archi-tectures. Science270: Seiten 758–764Singer, W. (1999):Neuronal synchro-ny: a versatile codefor the definition ofrelations? Neuron24: Seiten 49–65Engel, A. K.; Fries, P. & Singer, W. (2001):Dynamic predicti-ons: oscillationsand synchrony intop-down proces-sing. Nature Re-views Neuroscience2: Seiten 704–716Engel, A.K.; & Sin-ger, W. (2001):Temporal bindingand the neural cor-relates of sensoryawareness. Trendsin Cognitive Sci-ence 5 (1): Seiten16–25nis der informationsverarbeitendenProzesse im Gehirn wird uns auchbefähigen, künstliche Systeme zuentwerfen, die nach Prinzipienfunktionieren, die sich im Laufe derEvolution herausgebildet und alserfolgreich erwiesen haben. SolcheSysteme werden gerade in den Be-reichen besonders leistungsfähigsein, in denen sich konventionelleComputer, die nach gänzlich ande-ren Prinzipien arbeiten, als wenigeffektiv erweisen: die maschinelleMuster- und Spracherkennung, derassoziative Zugriff auf große Daten-mengen, das Lösen komplexerkombinatorischer Aufgaben und dieautonome Anpassung von Verhal-ten an wechselnde Umweltbedin-gungen. Mit der Gründung desFrankfurt Institute for AdvancedStudies ist die Hoffnung verbunden,dass sich auf dieser Forschungs-plattform integrative Ansätze zurLösung von Organisationsproble-men in komplexen Systemen ver-wirklichen lassen. ◆Anzeige UNI 2005/04 Teil 3  22.11.2005  12:38 Uhr  Seite 47

Synchronisierte Antworten aus der Großhirnrinde : ein Lösungsvorschlag für das Bindungsproblem

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