Petter, J.-J.

Petter-Rousseaux, A.

I-Revues

PREMIERE TENTATIVE D'ESTIMATION 
DES DENSITES DE PEUPLEMENT 
DES LEMURIENS MALGACHES 
par J.-J. PETTER * et A. PETTER-ROUSSEAUX ** 
Le calcul des densités de population des Primates 
forestiers n'est pas chose aisée. Quand on se trouve en 
présence d'espèces de taille assez grande, vivant en groupes 
sociaux plus ou moins « fermés » et émettant fréquem­
ment des vocalisations qui attirent sur elles l'attention 
de l'observateur, la technique la plus sûre est certainement 
celle utilisée par C.R. Carpenter et ses successeurs (Collias 
et Southwick, Altmann) lors de leurs dénombrements 
successifs de la population de Singes hurleurs Alouatta 
palliata de la Réserve de Barro Colorado, à Panama : da·ns 
un premier temps on identifie et on localise les différentes 
bandes vivant dans la zone étudiée et, ceci fait, on 
dénombre ensuite chacune des troupes. A l'exception des 
individus isolés, généralement peu nombreux, qui vivent 
temporairement en dehors des groupes sociaux, on a ainsi 
de grandes chances d'obtenir une estimation de la popula­
tion totale qui se rapproche beaucoup de la réalité. Mais 
une telle méthode ne peut être employée dans le cas de 
Primates vivant en groupements très « ouverts », ou bien 
isolément ou par couples, surtout s'il s'agit d'espèces de 
petite taille - en particulier quand ces dernières ont une 
activité crépusculaire ou nocturne. Dans ces conditions, 
le seul espoir qui nous reste de nous faire une idée de la 
densité de peuplement de ces animaux dans un habitat 
forestier, est d'employer la méthode des comptages répé­
tés sur itinéraires-échantillons. Si ceux-ci sont établis de 
façon telle que la portion de forêt qu'ils traversent peut 
être considérée comme vraiment représentative du bio-
• Laboratoire d'Ecologi·e du Muséum National d'Histoire Natu­
relle Brunoy. Mission effectuée avec l'aide du CNRS et de l'UNESCO. 
• • Département de physiologie (Service du Prof. F. Bourlière), 
Faculté de Médecine, Paris. 
427 -
tope considéré, les indices d'abondance que ces dénombre­
ments nous fournissent - voire les estimations de densité 
réelle que l'on peut en tirer - ont un grand intérêt éco­
logique. 
Lors d'un récent voyage dans l'Est de Madagascar 
nous avons essayé de pratiquer quelques comptages de ce 
type dans deux forêts malgaches dont le peuplement en 
Lémuriens nous était déjà familier, ayant pu y séjourner 
plus longuement pendant notre précédente mission de 
1956-1957 : la forêt de Mahambo et celle de Périnet. Dans 
ces deux localités les Lémuriens ont, par ailleurs, continué 
à bénéficier d'une protection relativement efficace au cours 
des dernières années - ce qui permet de considérer leurs 
densités de population comme « normales ». Notre but, au 
cours de ces essais préliminaires, n'a pas été d'obtenir 
de véritables estimations de densité ; ce que nous avons 
surtout cherché, c'est à préciser les limites de la méthode 
utilisée, et à nous rendre compte des principales causes 
d'erreur qui peuvent influer sur le résultat des dénom­
brements. Ce faisant, nous espérons que nos remarques 
pourront être de quelque utilité pour les primatologues tra­
vaillant en forêt tropicale, et en particulier pour ceux 
étudiant les Prosimiens à activité crépusculaire ou noc­
turne. 
Habitats étudiés. La région de Mahambo (entre Tama­
tave et Fénérive) appartient au domaine de la forêt côtière 
de l'Est de Madagascar, c'est-à-dire de cette sylve qui 
s'étendait autrefois du Nord au Sud de l'ile sur l'étroite 
bande sableuse séparant le littoral des premières pentes. 
De cette forêt, il ne reste aujourd'hui que quelques vestiges 
dans la région de Fénérive et, plus au Nord, vers 
Maroantstra. Non seulement ces derniers lambeaux sont 
de taille réduite, mais ils sont aussi presque partout 
exploités, percés de routes et de chemins, environnés de 
villages. Avant peu, il ne restera probablement plus rien 
de leur faune si spéciale, et en particulier de l' Aye-aye, 
le plus étrange des Lémuriens malgaches. Bien que le cli­
mat de cette plaine côtière soit chaud et humide, sans 
variations saisonnières marquées, le sol sableux constitue 
un substrat plus pauvre que celui de la forêt d'altitude ; 
les arbres n'y atteignent de ce fait jamais une grande 
hauteur et le sous-bois est moins dense. 
La Station Forestière de Périnet est située dans la 
forêt de pentes, à une altitude voisine de 1 000 mètres. 
C'est une sylve très hétérogène, sans essence dominante, 
avec trois étages très marqués. Les arbres sont de taille 
moyenne, à tronc droit, de diamètre irrégulier ; ils forment 
- 428 -
Ci-dessus La forêt côtière dans la ré­
gion de Mahambb. 
Ci-dessous : Famille d' A va hi · la mère 
porte sur son dos un jeune d� 45 jours 
environ ; Janvier 1964. 
Ci-dessus : Aye-aye cherchant des larves 
avec son troisième doigt très allongé. 
Remarquer la position des oreilles, ra­
battues v·ers l'avant. Environs de 
Mahambo. 
Ci-dessous : Couple d'Indri sur une crête 
de la forêt. Réserve de Perinet. Photo­
graphies J.J. Petter. 
un peuplement serré, parsemé de loin en loin (en particu­
lier dans les bas-fonds) de géants isolés. Sur les branches 
les épiphytes sont nombreux. A la différence de la forêt 
côtière, celle de la région de Périnet est soumise à un cycle 
saisonnier très marqué. Pendant l'hiver austral, la pluie 
tombe lentement, incessante et monotone ; en été, c'est une 
alternance de rapides tornades et de radieuses éclaircies. 
La date de foliation des arbres varie beaucoup suivant les 
essences ; certaines ont des feuilles nouvelles dès la fin 
d'Octobre, alors que d'autres en sont encore dépourvus à 
la fin de Janvier. 
Techniques d'observation et de dénombrement. Le 
repérage des Lémuriens diurnes est effectué à l'oreille et 
par observation directe. Les Lemur forment des bandes 
bruyantes, revenant généralement le soir à un « dortoir » 
plus ou moins fixe ; surpris au milieu de la journée, ils 
manifestent aussitôt leur présence par des séries de gro­
gnements. Varecia variegatus a également des cris de 
groupe très reconnaissables, qui s'entendent de fort loin. 
L'appel de l'Indri, long hululement modulé, répété au cours 
de la journée, fait de cette espèce la plus facile à recon­
naître et à localiser de jour ; pendant les pluies, c'est lors 
des éclaircies qu'ils font résonner leurs trois « coups de 
trompette » qui se prolongent par des modulations variées. 
Quand un groupe s'est tu, un autre se fait entendre sur 
une hauteur voisine, puis d'autres quelques minutes après. 
Si les indris sont particulièrement bruyants pendant la 
matinée, ils se manifestent aussi dans la soirée, et même 
au début de la nuit ; au clair de lune, nous en avons même 
entendu à 2 h 30 du matin ! Propithecus diadema, quant 
à lui, peut également être repéré au son. Nous l'avons 
entendu, émettre des roucoulements et des « wouiff » 
sonores environ toutes les 10 secondes. De tous les Lému­
riens diurnes, seul l'Hapalemur est très discret ; il grogne 
seulement quand l'on passe à côté de lui et il passe de ce 
fait, très souvent inaperçu. 
Le repérage des espèces nocturnes ne peut guère se 
faire à l'oreille, sauf dans le cas du Lepilemur dont les 
cris, émis souvent avec une grande intensité, s'entendent 
dès le coucher du soleil. Les autres formes, Microcèbes, 
Cheirogales et Aye-aye n'ont pas d'émissions vocales suf­
fisamment puissantes pour pouvoir être d'un grand secours 
pour la localisation à distance des animaux. Dans ce cas, 
nous avons utilisé avec succès le repérage visuel à la 
lampe. Si le télescope à infra-rouge est d'une grande uti­
lité pour les observations de comportement, il est au 
contraire beaucoup moins pratique pour l'identification et 
- 429 -
le comptage des lémuriens nocturnes le long d'un itinéraire­
échantillon. Ce qui nous a été le plus utile pour cela, ce fut 
une lampe frontale (ou à défaut une torche électrique ordi­
naire) dont le faisceau lumineux balayait méthodiquement 
les arbres en bordure du chemin sur lequel nous avan­
cions lentement. La lumière de la lampe, se reflétant sur 
le tapetum lucidum des Lémuriens les fait aussitôt repérer 
avec facilité. L'idendification de l'espèce est la plupart du 
temps aisée, chacune des formes nocturnes ayant un écar­
tement des yeux et un diamètre oculaire caractéristiques. 
En cas de doute, un faisceau de lumière rouge permet 
une observation plus fine sans déranger l'animal. Fait 
important, il n'est pas nécessaire que les observateurs pro­
gressent de façon absolument silencieuse lors du comptage ; 
tout au contraire le bruit des pas, ou même celui du moteur 
(si l'on chemine sur une piste carrossable) fait regarder 
les animaux en direction des observateurs, ce qui facilite 
le repérage et l'identification. Les Microcèbes se recon­
naissent alors à leurs yeux plus petits, dont l'écartement 
est le plus faible parmi tous les Prosimiens malgaches ; 
ils se tiennent en général à faible hauteur dans les buis­
sons, parfois même au ras du sol. Leurs mouvements sont 
incessants et rapides ; après un coup d'œil à la lampe, ils 
courent et sautent sur les petites branches, regardent de 
nouveau, font quelques mètres et recommencent. Fréquen­
tant pendant la journée des trous d'arbre ou des nids de 
feuillage ils sont très sédentaires, comme on peut s'en 
rendre compte en parcourant le même itinéraire plusieurs 
nuits de suite. On les trouve le plus souvent isolés, mais 
il peut arriver que l'on en voie deux dans un même arbuste, 
à quelques mètres l'un de l'autre. Les Cheirogales, au 
contraire, se rencontrent généralement assez haut dans 
les arbres, sur les grosses branches. L'écartement de leurs 
yeux est un peu plus grand que celui des microcèbes et 
leurs mouvements ne sont pas aussi sautillants ; très 
souvent, ils restent immobiles dans le faisceau de la lampe 
et leur tête oscille d'un côté sur l'autre alors qu'ils fixent 
l'observateur. Aussi fidèles à leurs emplacements que les 
microcèbes, il est amusant de les voir, chaque soir, à la 
même heure, passer en courant sur la même branche. Bien 
qu'on les observe souvent isolément, nous en avons aussi 
vu deux à quelques mètres l'un de l'autre dans un même 
arbre. Une fois même deux autres se léchaient mutuelle­
ment sur une branche. On rencontre aussi les Lepilemur 
isolés ; agrippés à un tronc vertical, ils fixent la lampe qui 
les éclaire. Quant aux A vahi on les trouve généralement 
en famille, deux ou trois sur le même tronc et très près 
les uns des autres. La mère transportant son petit sur son 
- 430 -
dos pendant 4 ou 5 mois est alors facile à identifier : deux 
paires d'yeux superposés fixant en même temps la lampe. 
Eux aussi se tiennent verticalement, agrippés aux troncs, 
leurs longues cuisses blanches repliées le long du corps. 
Rencontrés isolément, ils peuvent être parfois difficile à 
distinguer d'un Lepilemur ; il faut alors s'approcher d'eux 
à quelques mètres pour être sûr de leur identité. Leurs 
cris brefs, aigus et sonores, ou encore leur sifflement 
faible aide aussi à les reconnaître. Daubentonici est sen­
sible à la lumière, et le télescope à infra-rouge est néces­
saire pour l'observer longuement. Eclairé pendant quelques 
secondes par la lumière blanche, il cesse son activité, 
regarde et fuit ; cheminant isolément à 10-15 mètres de 
haut, il fait entendre fréquemment un cri peu sonore que 
l'on peut rendre par « cree » ; cette vocalisation est en 
général suivie d'une réponse similaire d'un congénère 
situé à une cinquantaine de mètres de là. 
L'itinéraire-échantillon sur lequel nous avons pu 
effectuer les meilleurs dénombrements est constitué par 
les 4 kilomètres de nouvelle route traversant (entre le 
kilomètre 82 et le kilomètre 86) la forêt côtière près du 
village de Mahambo. Le long de ce trajet de 4 000 mètres, 
nous estimons que nous avons pu repérer de nuit les ani­
maux présents sur une profondeur de ± 10 mètres de 
chaque côté de la route. La surface recensée est donc théo­
riquement de 4 000 X 20 m = 80 000· m2, soit 8 hectares. 
Bien que cette route n'ait été construite qu'en 1961, la 
trouée qu'elle constitue à travers la forêt (cependant assez 
claire, rappelons-le) a certainement perturbé l'habitat et 
il n'est donc pas certain que le peuplement en Lémuriens 
des bords de la route soit représentatif de celui du reste 
de la forêt. Sur le plan qualitatif, nos recherches de 1956-
1957 et de 1963-1964 ont montré que les espèces suivantes 
étaient certainement présentes dans ce secteur (D = forme 
à activité diurne et crépusculaire ; N = forme à activité 
strictement nocturne) : 
Cheirogaleinae - Microcebus murinus 
- Cheirogaleus major 
Lemurinae - Hcipalemur griseus 
- Lem·ur mcicaco rufus 
- Avahi laniger 
N 
N 
D 
D 
N lndridae 
Daubentoniidae Daubentonici madagascariensis N 
En 1957, nous avons observé 
le Aye-aye aux abords même 
du village de Mahambo, d'où 
il avait pratiquement dispa-
- 431 -
ru en 1963. Des traces de cet 
animal ont cependant été 
trouvées en 1964, à une cer­
taine distance de la route, 
près du km 84. 
Nous avons pu faire des dénombrements sur cet iti­
néraire-échantillon à deux reprises : du 1er au 12 novem­
bre 1963 et du 21 décembre 1963 au 8 janvier 1964. 
Dans la Station Forestière du Périnet notre séjour a 
été limité à la période du 2 au 8 décembre 1963 et les 
comptages ont été faits le long des chemins d'exploitation 
de la Station. La zone choisie était située au carrefour de 
trois de ces chemins à partir desquels il était facile, de 
jour, de surveiller une zone assez vaste (± 300 X 300 m). 
A partir du carrefour les dénombrements furent effectués 
sur les premiers 200 mètres de chacun de ces chemins : 
celui se dirigeant vers le Sud-Ouest, parallèlement à la 
piste serpentant sur la crête, celui descendant en direction 
Nord-Ouest vers le ruisseau, et enfin celui descendant vers 
les bâtiments de la Station à l'Est. De nuit la surface 
recensée est donc théoriquement de 600 m X 20 m = 
12 000 m2, soit 1,2 hectares. Dans cette région la présence 
des espèces suivantes de Lémuriens a été établie par nos 
observateurs de 1956-1957 et de 1963-1964 : 
Cheirogaleinae Microcebus murimus rufus N 
Cheirogaleus major N 
Lemurinae Lepilemur mustel�nus N 
- Hapalemur gr:·seus D 
- Lemur macaco fulvus D 
- Lemur rubriventer D 
- Varecia variegatus D 
Indridae - A vahi laniger N 
- Propithecus diadema D 
- Indri indri D 
Le peuplement en Prosimiens est donc beaucoup plus 
riche à Périnet qu'à Mahambo, et cette richesse paraît se 
retrouver dans le reste de la faune, comme dans la flore. 
Résultats des d&nombrements. Sur la base de la série 
de dénombrements effectués à Mahambo du l"r au 12 no­
vembre 1963, il nous semble possible d'affirmer qu'il 
existait à cette saison dans la bande de 4 000 X 20 m de 
forêt : 
33 Avalis 
20 Microcèbes 
6 Cheirogales 
- 432 -
La seconde série de dénombrements effectués un mois 
et demi plus tard (21 décembre 1963 au 8 janvier 1964) 
nous a donné les effectifs suivants dans la même bande de 
8 hectares : 
� 
<I 
�. 
. . 
8.j 
')C • �. 
. 
0 
"f,. 0 � 
25 Avahis 
21 Microcèbes 
9 Cheirogales 
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0 
Figure 1. - Répartition de la population de lémuriens nocturnes 
de chaque côté d·e la route Tamatave-Fénérive, entre les kilomètres 
82 et 86 au début de novembre 1963 (à gauche) et au début de janvier 
1964 (à droite). Les Avahi laniger sont représentés par des croix, les 
Cheirogaleus major par des oercles et les Mi.crocebus murinus par 
des points. Les triangles marquent les emplacements où ont été 
observées des traces de Aye-aye, en 1957 (près du km 82) et en 
1964 (près du km 84). Le rectangle entre les km 82 et 83 indique un 
groupe de 5 cases d'autochtones. 
- 433 
2 
Ces chiffres sont, comme on le voit, très vo1sms des 
précédents. La plus forte densité des microcèbes et chei­
rogales en fin décembre et début janvier s'explique pro­
bablement par la sortie du nid des jeunes qui y étaient 
encore confinés au début de novembre. A ces effectifs 
d'espèces nocturnes, il faut ajouter deux groupes de 
Lemur macaco rufus, un de chaque côté de la route, qu'il 
nous fut possible d'observer pendant la journée. Au total, 
une vingtaine de Lemurs viennent donc, de temps à autre, 
fréquenter la bande de forêt recensée pendant la nuit. 
Aucun Hapalemur ou Aye-aye ne fut observé en 1963-64 
par nous dans ce secteur de forêt. 
Malgré l'impression de relative stabilité des popula­
tions de Lémuriens nocturnes dans la zone étudiée pen­
dant le trimestre que dura notre seconde mission, il ne 
faudrait pas en conclure à l'inutilité de comptages répé­
tés, nuit après nuit, pour qui veut obtenir une image 
correcte des densités de peuplement ; certaines circons­
tances extérieures peuvent modifier profondément la 
situation, de façon temporaire. C'est ainsi que par une 
nuit pleine lune, le 28 décembre 1963, nous n'observâmes 
sur le même itinéraire-échantillon que 15 Microcèbes et 
2 Cheirogales - aucun Avahi n'étant visible. Le 8 jan­
vier 1964 également, après plusieurs jours de sécheresse, 
nous n'avons observé que 3 Avahis, 2 Microcèbes et 
2 Cheirogales. Il est donc absolument nécessaire de répé­
ter les comptages pendant des semaines consécutives pour 
aboutir à des estimations ayant quelque chance de se 
rapprocher de la réalité. 
A Périnet, entre les 2 et 8 décembre 1963, le peuple-
ment de la zone explorée s'établissait ainsi 
2 Microcèbes 
2 Cheirogales 
5 Lepilem'ur 
3 Hapalemur 
± 10 Lemur macaco fulvus 
0 Varecia variegatus (sem­
blent rares à cette 
altitude) 
2 A vahis (Mère et petit) 
0 Propithèques (Existent 
cependant, d'après 
les gardes) 
7 Indris 
Tels sont les quelques chiffres que nous avons pu 
obtenir au cours de notre trop rapide voyage de 1963-1964. 
Ils permettent, tout au plus, de se faire une première idée 
de l'ordre de grandeur des densités de population de 
- 434 -
N 
o- -e 
s 
H • 
c 
Figure 2. - Répartition de la population en lémuriens d'un secteur 
de la réserve forestière de Périnet, loe long des trois chemins (traits 
simples) et de la piste de crête ; la rivière est figurée par un trait 
double. Chaque individu est marqué par un point, une lettI'e majus­
cule indiquant l'espèce (I, Indri; A, Avahi; L, Lepilemur mustelinus; 
H, Hapalemur griseus; C, Cheirogaleus m,a,jor et M, Microcebus 
murinus). 
quelques Lémuriens malgaches. La technique de dénom­
brement que nous avons essayée paraît susceptible de 
fournir des renseignements intéressants à qui pourrait 
séjourner pendant plusieurs mois dans une zone protégée 
où la faune n'est pas en but à un braconnage incessant. 
C'est pour cela que nous avons jugé opportun de publier 
cette note préliminaire. 
435 -


Première tentative d’estimation des densités de peuplement des Lémuriens malgaches

http://documents.irevues.inist.fr/bitstream/2042/59116/1/LATERREETLAVIE_1964_4_427.pdf

Première tentative d’estimation des densités de peuplement des Lémuriens malgaches

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