A social lifestyle is abundant in nature. The social interactions between animals form the basis for complex, highly dynamic structures and may determine group-level processes such as group cohesion. Social behavior is influenced by local environmental conditions, varies over time and has diverse, context-dependent functions. In my thesis I have investigated the spatial, temporal, contextual and structural aspects of social complexity in three model species.
First, I explored effects of increasing population density on aggression and contact behavior within and between sexes in water striders (Aquarius paludum). The current, local density regime affected male mating behavior as males sought more frequent contacts to available mates in denser groups. Frequencies of male-to-male conflicts and the duration of male harassment behavior were unaffected by local density, however. Overall, males in high-density groups may experience intense scramble competition over reproductively active females. Current environmental conditions crucially affect the species’ mating system; yet, also the previously experienced environment should be considered.
Second, in a flock of free-flying jackdaws (Corvus monedula) I studied seasonal variation in patterns of positive interactions between pair mates and linked the pair bond to group level dynamics. Jackdaw groups are dynamic social units into which mutualistic pair bonds are embedded. Both sexes invested into the bond with different social behaviors and at different times of the year; yet, these are likely the proximate mechanisms employed by males and females to perpetuate a successful bond and secure annual reproductive output. Third, I determined the factors regulating dyadic and polyadic conflict resolution in jackdaws and investigated patterns of social support between the sexes. Conflict aggressors receiving active, aggressive support had high chances of winning encounters and were probably at low risk of receiving counter-aggression. Females cooperated very closely with their mates during conflicts. In doing so, they likely secured male investment into offspring provisioning and care, whereas males might seek conflicts strategically to maintain or improve their social status. Conflicts and interventions hence constitute a vital aspect of jackdaws’ social system.
Finally, I used a captive house sparrow (Passer domesticus) flock to determine the destabilizing effects of perturbations of group composition on social structure and behavior. The group’s dominance hierarchy destabilized after a second perturbation and did not re-establish itself quickly. Yet, irrespective of experimental treatment, birds fed regularly and interacted based on their initially determined dominance rank. Only females joined, rather than supplanted, feeding conspecifics more frequently following the second perturbation treatment, thereby shifting to a non-aggressive social foraging strategy. Thus, sparrows in this study might have tolerated and compensated for structural instability to some degree.
In conclusion, environmental factors, like population density, may alter the social structure of animal groups, creating a potential for both conflict and cooperation. Cooperation is constantly threatened by the selfish interests of individuals, leading to intra-group conflicts, and group members must resolve these conflicts efficiently. Enduring social stability is likely required for maintaining higher-order structures, such as social alliances or linear hierarchies, but relatively simple mechanisms for mitigating conflicts may exist in fluctuating fission-fusion groups.Sosiaalinen elämäntapa on luonnossa yleinen. Eläinyksilöiden väliset sosiaaliset vuorovaikutukset ovat perusta monimutkaisille ja hyvin dynaamisille sosiaalisille rakenteille. Sosiaalinen käyttäytyminen riippuu vallitsevista ympäristön olosuhteista. Esimerkiksi sosiaalista yhteenkuuluvuutta edistävä käyttäytyminen vahvistaa sosiaalisia siteitä, kun taas vihamielinen käyttäytyminen liittyy ryhmänsisäisiin ja ryhmien välisiin ristiriitoihin. Nämä sosiaalisen käyttäytymisen kaksi ääripäätä ovat sosiaalisten rakenteiden peruspilareita, ja vaikuttavat yhdessä ryhmän toimintaan ja tiiveyteen. Sosiaaliset järjestelmät vaihtelevat tilassa ja ajallisesti sekä ovat rakenteellisesti hyvin monimutkaisia. Väitöskirjatyössäni olen tutkinut kolmella mallilajilla näitä sosiaalisen kompleksisuuden eri ilmenemismuotoja.
Tutkin vesimittareilla (Aquarius paludum) populaatiotiheyden kasvun vaikutuksia sukupuolten sisäiseen ja sukupuolten väliseen aggressioon ja pariutumiskäyttäytymiseen. Populaatiotiheys vaikutti koiraiden pariutumiskäyttäytymiseen niiden etsiessä saatavilla olevia kumppaneita. Paikallinen populaatiotiheys ei kuitenkaan vaikuttanut koiraiden välisten häirintäkäyttäytymisten lukumäärään tai kestoon. Kaiken kaikkiaan koiraat saattavat kuitenkin tiheissä populaatioissa kokea voimakasta kilpailua aktiivisesti lisääntyvistä naaraista. Sekä vallitsevat että aiemmissa elämänvaiheissa koetut ympäristön olosuhteet vaikuttavat merkittävästi pariutumisjärjestelmään.
Tutkin vapaana elävässä naakkaparvessa (Corvus monedula) parinsisäisten positiivisten vuorovaikutusten esiintyvyyttä eri vuodenaikoina sekä parisiteen vaikutusta parven toimintaan. Naakkaparvessa kummallakin sukupuolella parisidettä ylläpitävät sosiaalisen käyttäytymisen muodot vaihtelivat vuodenajoittain. Kyseessä lienevät proksimaattiset mekanismit, joita naaraat ja koiraat käyttävät varmistaakseen lisääntymisensä onnistumisen vuosittain. Tutkin naakoilla myös kahden- ja monenkeskisiin konfliktinratkaisutapoihin vaikuttavia tekijöitä sekä niitä tapoja, joilla naakkapuolisot tukivat toisiaan ristiriitaisissa tilanteissa. Ristiriitatilanteissa hyökkäävät osapuolet, jotka saivat muilta yksilöiltä aktiivista sosiaalista tukea, voittivat useimmin ja yleensä välttyivät uusilta ristiriidoilta. Naaraat tukivat puolisoitaan ristiriitatilanteissa. Tämä todennäköisesti auttoi niitä varmistamaan koiraan osallistumisen jälkeläisten ruokintaan ja hoitoon. Koiraat puolestaan hakeutuivat ristiriitatilanteisiin joko ylläpitääkseen tai parantaakseen omaa sosiaalista asemaansa. Ristiriitatilanteet ja niiden ratkaiseminen ovat tärkeä osa naakkojen sosiaalista järjestelmää.
Lopuksi tutkin tarhaoloissa pidetyillä varpusilla (Passer domesticus) parvirakenteen hajoamisen ja yhdistymisen vaikutusta sen sosiaaliseen rakenteeseen ja yksilöiden käyttäytymiseen. Parven valtajärjestys hajosi häirinnän jälkeen, eikä enää palautunut ennalleen. Tästä huolimatta parven jäsenet ruokailivat säännöllisesti, ja yksilöiden väliset suhteet noudattivat kokeen alussa vakiintunutta valtajärjestystä. Parven häirintäkerran jälkeen naaraat olivat ruokaillessaan vähemmän aggressiivisia. Tutkimukseni siis osoitti, että varpuset pystyvät palauttamaan valtajärjestelmän sen hajottua ja uudelleen yhdistyessä.
Yhteenvetona voidaan todeta ympäristötekijöiden kuten populaatiotiheyden voivan vaikuttaa eläinryhmien sosiaaliseen rakenteeseen, mikä luo paitsi ristiriitatilanteita myös yhteistyötä. Yksilöiden itsekkäät vaikuttimet vaarantavat jatkuvasti yhteistyön mahdollisuuksia, mikä johtaa ryhmänsisäisiin ristiriitoihin, joita ryhmän jäsenten tulisi voida tehokkaasti ratkoa. Sosiaaliset rakenteet kuten yksilöiden yhteenliittymät tai lineaariset valtajärjestykset edellyttävät pitkäkestoista sosiaalisten suhteiden vakautta. Alati koostumukseltaan muuttuvissa, toistuvasti hajoavissa ja uudelleen muodostuvissa eläinryhmissä voivat kuitenkin toimia melko yksinkertaiset ristiriitoja lieventävät toimintamallit.Siirretty Doriast
