高杉 欣一

Kanazawa University Repository for Academic Resources

Decemberl963TheJournalofGeobotany Vol．XII.No.3高杉欣一砦モミ・ウラジロモミの天然交雑をめぐって（2）K.TAKAsuGI:NotesontheNatl]TalHvbriflizationbetweenA〃“万γ""andA.〃owoJepis(2)3．天然交雑の問題樹種個体群の分布論における天然交雑の問題，それが私のねらいであるが，分類学の分野でも生態学の分野でも林木に関する限り個体群の視野は確立され常識化されていない。自然のなまなましさをそのままきりとって自己の問題とするためには個体群の視野を充分に広く澄みきったものにしておかねばならないのだが，山地の近よりにくさと林木の扱いにくさが二重にそれを妨げているようだ。そこで節をわけ個体群の分布とアイノコ検出の手法とをやや詳しく説明したのだが，要点を再記しつつ本題に入ろう。いま著しい中間形を度外視して栄養器官の諸特徴からなるべくモミ・ウラジロモミに二分してしまうことにすると，個体群分布からみてmongrelcenterはモミのplateauedgeがウラジロモミの著しい左偏形の分布曲線の長くひいた裾の末端部と重複する場所にあたっている。よく発達したmongrelcenter-それはモミの地域的分布圏の最上流部まで食い込んだフロントにほかならないが一の存在する斜面でみると，まとまったウラジロモミ林はおよそ1500m以上の高地にあって，とくに1400-1200mの間では極端にpopulationlevelが低い。一方モミはmongrelcenterの下部(1000m以下）にひきつづき出現するものの，このような斜面の谷底高度は800-600mでしかも秩父の場合斜面下部ほど急傾斜で土地条件がわるいので,plateaudistributionをするといっても形式的なもので下部に大きなモミ個体群を擁するわけではない。こうした情況はcompositetransectからよみとることができないのである。ところでmongrelcenterにはことさらにアイノコが多いのだが，たんにそれだけではなくてモミからウラジロモミまでの一連の連続的変異がみられる。そしてmongrelcenter上部のウラジロモミにわずかにアイノコがかる個体がみられ，下部のモミ個体群になおかなり著しいアイノコがまれならず出現していても個体群分布からみて何の不思議もあるまい。結局mongrelcenterというのは，モミをウラジロモミの血でうすめてひきのばした部分であり，ウラジロモミの横ばいする分布曲線の尻をモミの血でうすめて若干もちあげた部分にあたるわけである。さてモミとかツガとかいっても斜面の上部と下部で全く同じものだとは考えにくく，何らかの高度傾度上のecotypicvariationが起っているであろう。この面からいえば，ウラジロモミでは1400-1200mの高度帯を特徴づけるecotypeがほとんど欠除しており，一方モミでは元来高地に分布するウラジロモミの血をとりいれ分布曲線の高地側の末端部を*東京大学農学部附属干葉演習林TokyoUniversityForestinChiba,Amatsu,ChibaPref.－73－北陸の植物 第12巻第3号 昭和38年12月もちあげているのだとみることができる。しかしこの前段と後段をあわせて統一的にのべようとするとどうもしっくりいかない。そこでmongrelcenterのウラジロモミとAhcenterのそれとは来歴の違うものだとしたらどうであろうか？以上のところ及び第1節・第2節を通じてモミ・ウラジロモミ間の天然交雑を漠然と現在進行中の過程として扱ってきたのであるが,それはかなり歴史の古いものであるらしいc秩父盆地・房総半島南部のAfregionで未熟球果の色づきからいえば中程度のアカバナモミをまれに産することが最近わかってきた。これを交雑とは無関係なformと考える立場もありうるが,mongrelcenterにおける一連の形態変異のなかにぴたりと当てはまる段階のあること，またたとえば房総南部に痕跡的ながら温帯フロラのみられること等々の情況証拠から，かつてこの地に存在したであろうウラジロモミのはるかなる陰影だと考えることもできる。ところでphenologicalvariationから知られる限りのモミ・ツガ類のecotypicvariation,とくに後者のそれからみると,少なくとも約2万年前のいわゆるHaupt-Wiirmのmaximumにツガが秩父山塊に痕跡程度残っていたのではないかと考えるとすべてが都合よく説明できそうである。これは約1000mの垂直分布の低下を意味するが，最近羽鳥等(1962)はこの時期の気温低下量を5～6°Cとする図を描き私の考えにとって都合のよい資料を提出している。この1000mの垂直分布の低下量を秩父盆地周辺あるいは房総半島南部の300m前後の山地にあてはめてみると，これらの地方はかつてのmongrelcenterにほかならぬことになる。従ってこれらの地方のアカバナモミはたんに往年のウラジロモミのはるかなる陰影というより，往年のmongrelcenterの生き残りという方がよいことになる。そう考えれば，モミへのウラジロモミの影響という面が強く，また現時のAfcenterの情況がintrogreesionのendresultとしてANDERsoIN(1949)の指摘したものに酷似している点も，よく説明できるのである。一方Ahcenterは現在のAfcenterの位置をしめていたことになる。そしてWiirm以前の氷期がことさらに著しいものでなかったとすれば，Ahcenterを形成しているウラジロモミ個体群は第4紀の気候変化を通じて秩父山塊内部で孤立したままたんなる上下運動をくりかえしていたという歴史を担うことになる。そしてmongrelcenterに所属するウラジロモミは，気温がかなり上昇してからモミと共に延々とかなりの水平距離を旅してやつと秩父山塊にたどりついたことになる。前節で花期のバラツキを説明したが，種内でのバラツキがひどく種間では一致するという条件をもった異種個体群が長期にわたって個体群を維持してきたとすれば，交雑のはたしてきた役割も大きなものであったであろう。そして両種の温帯での生態寿命の長さを考えれば，漠然と交雑が現在進行中の過程であるといっても，前節にのべたように両種間を連続的に埋める一連の段階があることを説明するためにはどうしても何千年かの歳月を必要とすることになる。ここでもしウラジロモミとモミが昔は接触していなかったが最近ようやく接触するにいたったとすれば，第1節以来指摘しているmongrelcenter上部でのウラジロモミの極端な少さが問題となる。結局早晩過去の気候変化と結びつけて説明せざるを得なくなるであろう。－74－Decemberl963TheJournalofGeobotany Vol・XII.No.3treemigration,それは過去の気候変化と全く同時的にパラレルに起り，たとえばCli-maticOptimumまででぴたりと終止符をうつたものであろうか？もしそうである(timelagがnegligible)としても，その際に起ったであろう個体群の離合集散のdramaticeventが現在の個体群の諸現象に何の面影もとどめていないものだろうか？ここでもしわれわれのいかにも人間的なsympathyが許されるとしたら，それは1～2万年の昔を不必要に遠くおぼろげにすることにおいてではなく，樹種個体群もその歴史のながれのなかで生まれかつ死ぬ個体よりなっているのだという痛切な認識を促すことにおいてであろう。過去の気候変化はきわめて広域的な現象であったのであるから，相互に画然とはなれた山地に全くパラレルな現象がみられたとしても不思議ではないだろう。私は本州中部太平洋側の山地から，秩父の場合とよく似た現象が次々と報告されるであろうことを期待している。文 献1.ANDERsoN,E.(1949):Introgressivehybridization.JohnWiley&Sons,Inc.,NewYork.2．羽鳥謙三井口正男。貝塚爽平・成瀬洋・杉村新・戸谷洋。（1962）東京湾周辺における第四紀末期の諸問題，第四紀研究，2：69-90.3．林弥栄(1960a):日本産針葉樹の分類と分布，農林出版，東京．4．林弥栄(1960b):日本産樹木新報知(4),林試報,125:67-78.5．今西錦司（1937）：垂直分布帯の別ち方について，山岳，31:269-364.6．吉良龍夫（1959）：植物共同体の分析と総合,沼田真編：植物生態学〔1〕,380-429古今書院，東京．7．草下正夫（1952）：日本樹木新知見(I),林試報,53:47-57.8．前田頑三・島崎芳雄（1951）：秩父山岳林植生の研究（第1報)，高山帯及び高山帯群落に就いて，束演報，39:171-184.9.MAYR,H.(1890)MonographiederAbietineendesJapanischenReiches.M.Rieger'scheUniversitats-Buchhandlung.Miinchen.10．島倉己三郎（1934）：もみ卜うらじろもみトノ中間的性質ヲ有スル葉二就イテ，植雑，48:488-492.11．高杉欣一・長谷川茂（1963）：モミの葉の上面の気孔条について，第74回林学会大会講演．12.WHITTAKER,R.H.(1956):VegetationoftheGreatSmokyMountains.Ecol.Monogr.26:1-80.13.WILsoN,E.H(1916):TheconifersandtaxadsofJapan.Publ.ArnoldArbor.No.8.Sun]nnaryThereisnocomprehensivestudyonthenaturalhybridizationbetweenA""万γ池aandA.加柳o/ePjs;apparentintermediateforms,atleastinthevegetative－75－北陸の植物 第12巻第3号 昭和38年12月characters(cf・SHIMAKuRA1934),however,arefoundnotuncommonlyinthemountaindistrictonthePacificCoastsideofCentralHonsha,wherewecouldnotdescribenorinterpretthephenomenaaroundthedistributionalboundarybetweenA.〆γ"αinthelowerelevationsandA.加加oI"jsinthehigherwithoutundersta･ndingthenaturalhybridizationbetweenbothfirspecies.NoneoftheintermediateformsinthereproductfVecharactersareofficiallyknown,butsomeinterestingformsofbothspecieswhichcouldbesuspectedasoneoftheintermediateformsintheconecharacterhavebeenreported(KusAKA1952andHAYAsHI1960aandb.).ThereisalsosomeevidencetosuspectA.加沈OI"jSvar."碗be〃αｫaasoneoftheintermediateforms.Atanyrate,onecannotfindtodayatreeortreesofA.加加o/episvar．〃"6e〃αｵaatMitsumineShrine,thetypelocality;onemayfindtreeslikeA.加加oJePisbutmoreorlessatypicalwithfemalestrobilithatarereddishatthetimeofflowerandslightlygreenishpurpleatthetimeofunripenfruitinsteadofthetypicalA.加加oI"isvar．〃腕6e""nasdescribedbyMAYR(1890).ThecaseofChichibu,oneoftherepresentativemountaindistrictonthePacificCoastsideofCentralHonshO,wasbrieflyexplainedasapreliminarynote.ThesituationintheChichibuMountainsisjustthatofintrogression(ANDERsoN1949).Forthediscussionofintrogressionofbothspecies,itisusefulaswellasreas-onabletorecognizethreepopulationcenters,i.e.A.万γ加α-,A.加加0/"is-,andmongrelcenters，inacontactregionwherebothspeciescomeintocontactwitheachothersomewherewithinacertainelevationbelt.Itshouldbenotedherethatthreepopulationcentersareseparatedfromeachothernotonlyaltitudinallybutalsospaciallywithinalsolimitedarea,sayabasinofonetoafewhundredsquaredkilometers.IntheChichibuswhichcovertheelevationrange500-2500m.,forinstance,thereisnotanysingleuniformslopethatincludesallofthreepopulationcentersbyitself.Eachpartofthemountainflankcoversatbesttwopopulationcenters.ThetermmongrelcenterwaspreferredtothetermA.万γ加α-A.加加oﾉgpistransitionorthelike,notonlybecauseconspicuousmongrelsarecharacteristicallyabundantthere,butalsobecauseitseemsunlikethatA.加加0/epistreesinmongrelcenterzmrlthoseinA.加獅0ﾉ幼iscenterhavebeenderivedfromacommonancestralstock,thOughA.加加o/ePispopulationshowsacontinuousdistributionfromA.加加oI"jscentertomongrelcenter(ratherbarely,atleastintheChichibus).Otherthanthecontactregion,anA・万γ柳aregionwhereonlyA.〃γ加aisdistributedcanberecognizedinthemountaindistrictonthePacificCoastsideofCentralHonsh6.AnA.加加oIePisregionasjustcomparabletotheA.虎γ柳aregionorthecontactisnotpresent.－76－December 1963 The Journal of Geobotany Vol. XII. No. 3 The discussion was extended to the origin of the mongrels and the mongrel center and a historical interpretation of the spacio-elevational distributions of both species in a contact region w田 attempted: that is, (1) A. homclepis center is formed by those trees which have been derived from the A. homclepis population remained in the contact region of today during the last cold age of Wiirm (this means the altitudinal distribution lowered about 1000 m. cf. Fig. 7 in HATORI et al. 1962), (2) when A. homcleρis and A. firma were intimately intermingled with each other in the low hilly land (A. fi・rma region of today) and, thus, a quite vast mixed region of both species was present, ( 3) where a first significant natural hybridization between both species occurred; ( 4) with the good turn of the climate, tree migrat­ion had occurred. It should be noted that the same amount of the upward movement of the altitudinal distribution means quite different amounts of the horizontal move­ment for different populations. The time lag between the upward movement of the population distribution and the rise in the air temperature during the postglacial age will be particularly pronounced in the migration of interspecies population of the mixed region in the past. - 77ー

モミ・ウラジロモミの天然交雑をめぐって　(2)

November 1963 The Journal of Geobotany Vol. XII. No. 2 なため私の調査では簡単にしかふれていない。しかし全体の印象からいえばこれらにも上記の諸形質とほぼパラレルな連続的変異があるらしい。以上でそれぞれの形質における変異を論じたのであるが ， それから推察せられるようにζれら諸形質の組み合わせ（つまり個体の性質全体）では全く連 続 的 な 変異をみせている。最後にひとつ， 未解決だ、が気になる事実にふれておこう。アカパナモミ段階中もっとも強く球果が紫色を帯びる段階の3個体で球果の形状比が最小値を示している（もっともずんぐりしている）ことである。というより一般に形状比ではモミもウラジロモミも変わりないが， どうもアイノコがかるほど形状比が小さくなる傾向があるらしいことである。私の調査では著しいアイノコの各段階は3～4本で代表されるにすぎないので充分な検討はできないが， アイノコを論ずるときにこのような場合も考慮に入れておくことは無駄ではないだろう。ここに例示した3本の場合葉の上面の気孔条もそろってかなり著しいのでアオオオシラビソモドキを連想させるが， 萄鱗はかなりとびだしていた。 （次号l乙続く〕- 47 -

モミ・ウラジロモミの天然交雑をめぐって (1)

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