Consultable des del TDXTítol obtingut de la portada digitalitzadaIntroducció L'aigua és un recurs i un factor limitant per la vida de les plantes. El transport d'aigua des de les arrels fins a les fulles té lloc fonamentalment a través del xilema. La capacitat d'aquest teixit per transportar aigua (i.e., la seva conductivitat hidràulica) no és constant sinó que depèn de les condicions en què es produeix el transport. En particular, quan els potencials hídrics es fan molt negatius (sequera) o les temperatures molt baixes (glaçada) augmenta el risc que la columna d'aigua a l'interior del xilema es trenqui, amb la consegüent pèrdua de conductivitat. La vulnerabilitat a aquesta disfunció del transport (embolisme) depèn de l'espècie i del teixit considerat, i ha estat reconeguda com un dels factors clau en la resposta de les plantes a diversos estrès ambientals. En aquesta tesi s'han estudiat les implicacions de l'embolisme al xilema per la resistència de diverses plantes llenyoses a l'eixut i a les glaçades, amb els següents objectius: (1) estudiar el mecanisme de formació de les embòlies a causa de les glaçades en Larrea tridentata, (2) comparar l'estructura i el funcionament del xilema d'arrels i branques, (3) testar l'existència d'un compromís entre eficiència i seguretat al sistema conductor, (4) estudiar els marges de seguretat als què operen les espècies de diferents comunitats, (5) caracteritzar les estratègies que les espècies estudiades fan servir per fer front a l'eixut, i (6) predir els efectes que el canvi climàtic pot tenir sobre les espècies estudiades. Vulnerabilitat a l'embolisme induït per les glaçades en Larrea tridentata al desert de Chihuahua En aquest treball s'estudia la vulnerabilitat a l'embolisme induït per glaçada en una població de Larrea tridentata al desert de Chihuahua (Nou Mèxic, USA). Al camp vam mesurar les temperatures de la fusta, l'aire i el sòl, els potencials hídrics al sòl i a les fulles, i l'embolisme nadiu present a rels i branques. Aquestes mesures les vam completar amb estudis de l'anatomia del xilema i experiments al laboratori en els quals una cambra aïllada connectada a un bany tèrmic s'utilitzava per congelar mostres d'arrels i branques en condicions controlades. Els nostres resultats els vam comparar amb els obtinguts per Pockman & Sperry (1997) en una població de L. tridentata al desert de Sonora. Encara que la població del desert de Chihuahua va resultar una mica més resistent a l'embolisme induït per congelació, l'impacte de les glaçades hi va ser també major perquè estava sotmesa a temperatures molt més baixes. Aquest resultat concorda amb l'observació d'una elevada mortalitat de branques a la població estudiada (ca. 50%), i suggereix que les baixes temperatures contribueixen a limitar la distribució actual de L. tridentata a la zona central de Nou Mèxic. Dins de plantes, les branques estaven més limitades per les glaçades que les arrels, al contrari del que passa amb l'embolisme induït per sequera. Els experiments al laboratori van corroborar les troballes de Pockman & Sperry (1997) quant a l'existència d'una relació entre la temperatura mínima de congelació i el % d'embolisme. La correlació que vam observar entre l'àrea de l'exoterma de baixes temperatures produïda durant els tractaments i el % d'embolisme resultant suggereix que la congelació de l'aigua a l'interior de les cèl·lules del parènquima estava associada amb l'ocurrència de l'embolisme. Aquesta troballa concorda amb evidències recents que apunten cap a un paper actiu de les cèl·lules vives en el transport d'aigua a llargues distàncies dins la planta. Propietats hidràuliques d'arrels i branques de nou espècies llenyoses en un alzinar del nord-est d'Espanya En aquest treball estudiem l'arquitectura hidràulica d'arrels i branques de nou espècies que conviuen a un alzinar del nord-est d'Espanya. Les espècies estudiades difereixen en les seves relacions filogenètiques, el seu origen biogeogràfic, el tipus de fusta i l'hàbit foliar. Per a cada espècie es va mesurar l'anatomia del xilema, la vulnerabilitat a l'embolisme induït per sequera, i la dinàmica estacional de les relacions hídriques. Les diferències en les propietats hidràuliques que vam trobar entre teixits són consistents amb els resultats obtinguts en estudis previs. El diàmetre dels conductes del xilema, la conductivitat hidràulica i la vulnerabilitat a l'embolisme van resultar majors a les arrels que a les branques. De resultes d'això, les arrels superficials operaven més a prop del seu límit hidràulic que les branques de diàmetre similar. Els nostres resultats també van mostrar grans diferències en les propietats hidràuliques entre espècies. La pressió a la qual es produïa un 50% d'embolisme va variar entre 1.3 i >8 MPa a les arrels i entre 3.1 i >8 MPa a les branques. De més a menys vulnerable a l'embolisme, les espècies estudiades eren: Quercus ilex = Acer monspessulanum = Arbutus unedo = Sorbus torminalis = Cistus laurifolius > Cistus albidus = Ilex aquifolium > Phillyrea latifolia > Juniperus oxycedrus. Totes les espècies van mostrar grans reduccions de la conductivitat estomàtica associades amb la progressió de l'eixut. Els marges de seguretat (definits com la diferència entre les pressions a les quals es produeix un 95% d'embolisme i els potencials hídrics mínims mesurats al camp) van resultar també molt diferents segons les espècies. Algunes d'elles (J. oxycedrus, I. aquifolium, P. latifolia) tenien un xilema desproporcionadament resistent a la cavitació. Vam trobar una relació no lineal negativa entre la conductivitat hidràulica i la resistència a la cavitació. La forma d'aquesta relació, una funció potencial amb exponent ca. -2, l'expliquem amb un model simple que assumeix una relació lineal entre el diàmetre dels vasos i la mida del seu porus més gran. Finalment, discutim les implicacions per la tolerància a la sequera del compromís que implica la relació anterior. Arquitectura hidràulica de Pinus halepensis, P. pinea i Tetraclinis articulata en un ecosistema dunar de l'est d'Espanya En aquest treball s'estudia l'arquitectura hidràulica de Pinus halepensis, P. pinea i Tetraclinis articulata en una zona de dunes de l'est d'Espanya. Les variables mesurades inclouen la vulnerabilitat a l'embolisme, la conductivitat hidràulica i la discriminació isotòpica foliar. Els potencials hídrics de les fulles es van avaluar també durant un període d'eixut extrem. Els resultats van mostrar que el diàmetre de les traqueides i la conductivitat hidràulica era sempre major a les arrels que a les branques. Les arrels eren també més vulnerables a l'embolisme i operaven més a prop del seu límit hidràulic (i.e., amb marges de seguretat més estrets). Encara que no la vam quantificar, vam observar una mortalitat extensiva d'arrels en els dos pins. T. articulata va resultar molt més resistent a l'embolisme que P. pinea i P. halepensis. Al mateix temps, T. articulata presentava potencials hídrics més baixos. De resultes d'això, els marges de seguretat eren raonablement similars per les tres espècies. L'estudi posa de manifest grans diferències en l'estratègia d'us de l'aigua entre T. articulata i els pins. Mentre l'estratègia de T. articulata era marcadament conservativa, basada en la poca vulnerabilitat del seu sistema conductor, els dos pins presentaven mecanismes reguladors a diferents nivells (i.e., embolisme, demografia de rels) que limitaven l'absorció d'aigua quan aquesta esdevenia escassa. Mortalitat induïda per l'eixut i arquitectura hidràulica en poblacions de pins del nord-est de la Península Ibèrica Els estius de 1994 i, en menor grau, 1998 van ser particularment secs a l'est d'Espanya. Aquest eixut va provocar danys importants en algunes espècies. En aquest treball s'estima la mortalitat associada a l'eixut en diverses poblacions de tres espècies de pins que coexisteixen a la zona d'estudi (Pinus nigra, P. pinaster i P. sylvestris). Per cada població, vam mesurar també la conductivitat hidràulica, la vulnerabilitat a l'embolisme i el gruix dels anells de creixement. Els resultats van mostrar que la mortalitat només va afectar P. sylvestris, i que l'afectació va ser diferent en dues poblacions d'aquesta espècie. Encara que les conductivitats hidràuliques màximes i les vulnerabilitats a l'embolisme van resultar molt semblants entre espècies i poblacions, aquestes diferien en altres aspectes de la seva arquitectura hidràulica. En particular, (1) la conductivitat hidràulica per unitat d'àrea foliar era menor en la població de P. sylvestris que va resultar més afectada per la sequera. Conductivitats específiques foliars baixes provoquen majors gradients de potencial hídric i, per tant, majors nivells d'embolisme (si les vulnerabilitats són iguals). Suggerim que aquesta diferència va ser la principal causant del patró de mortalitats que vam observar entre poblacions. (2) P. pinaster mostrava una major eficiència en l'ús de l'aigua (inferida a partir de la discriminació isotòpica del carboni a les fulles) que les altres dues espècies. Respecte a la resposta a la sequera a nivell de població, la població més afectada de P. sylvestris va augmentar lleugerament el creixement després de la sequera de 1994. Aquest resultat el relacionem amb una possible relaxació de la competència entre els individus supervivents. L'elevada taxa de mortalitat observada en aquest estudi suggereix que climes més secs, com els previstos per la majoria de models climàtics, poden posar en perill la supervivència de diverses poblacions de P. sylvestris a la conca mediterrània. Flux de saba en tres espècies mediterrànies que coexisteixen, i la seva variació en funció de les condicions ambientals En aquest treball s'estudien els patrons estacionals d'ús de l'aigua en tres espècies que conviuen en un alzinar del nord-est d'Espanya. Les tres espècies estudiades (Quercus ilex L., Phillyrea latifolia L. i Arbutus unedo L.) constitueixen *99% de l'àrea basal de l'alzinar. El període d'estudi va incloure les estacions seques dels anys 1999 i 2000. L'ús de l'aigua es va estimar mitjançant sensors de flux de saba de tipus Granier. També es van mesurar les variables meteorològiques estàndard, el contingut d'aigua del sòl, i els potencials hídrics a les fulles. Els fluxos de saba diaris (JS) van estar molt influïts per les variables ambientals. En general, JS es correlacionava sobretot amb el dèficit de pressió de vapor de l'atmosfera durant la primavera, mentre que durant l'estiu el dèficit hídric del sòl explicava la major part de la variància de JS. La reducció mitjana de JS entre el començament de l'estiu i el pic de l'eixut fou del 60% per A. unedo, del 48% per P. latifolia i del 80% per Q. ilex. Aquest estudi va formar part també d'un experiment de simulació de sequera. A. unedo va respondre a la reducció experimental de la disponibilitat d'aigua reduint el flux de saba durant l'estiu. Aquesta espècie també va modificar l'ús de l'aigua entre anys segons els diferents patrons de precipitació que hi van tenir lloc. La transpiració estimada a nivell de parcel·la durant l'any 1999, que fou relativament humit, va ser el 98% de la precipitació neta, corroborant que la comunitat estudiada estava limitada per la disponibilitat hídrica. Els nostres resultats, combinats amb investigacions prèvies realitzades a la mateixa zona, perfilen estratègies molt diferents per fer front a l'eixut en cadascuna de les tres espècies estudiades. A. unedo i Q. ilex van requerir un control estomàtic molt estricte per evitar potencials hídrics excessivament baixos que podien causar nivells perillosos d'embolisme. D'altra banda, la seva poca vulnerabilitat a l'embolisme va permetre a P. latifolia tenir un control estomàtic més lax i mantenir la transpiració a potencials hídrics més baixos que les altres dues espècies. Q. ilex va patir una reducció del flux de saba a llarg terme que relacionem amb els elevats nivells d'embolisme predits per aquesta espècie. En conjunt, els nostres resultats suggereixen que Q. ilex i, en menor grau, A. unedo, podrien estar al seu límit per fer front a l'eixut en diverses zones de la Mediterrània, en concordança amb els greus efectes que la sequera de 1994 va tenir en moltes poblacions de Q. ilex del nord-est d'Espanya. Aquests resultats són discutits en relació amb els possibles impactes que el canvi climàtic tindrà en els boscos actualment dominats per Q. ilex. Un model hidràulic per predir la mortalitat induïda per l'eixut en plantes llenyoses: una aplicació a l'estudi dels efectes del canvi climàtic a la Mediterrània Hi ha un creixent interès en l'estudi dels efectes del canvi climàtic sobre la vegetació. A la regió mediterrània, l'efecte dominant del canvi climàtic serà probablement a través de la modificació del balanç hídric. En el present treball presentem un model orientat a predir la mortalitat induïda per sequera en plantes llenyoses sotmeses a diferents règims climàtics. El model té una base fisiològica i simula el transport d'aigua a través de plantes individuals, les quals poden estar isolades o competir per un recurs hídric comú. Suposem que la mortalitat que es pot produir durant un episodi de sequera aguda es deu a la incapacitat de les plantes de transportar aigua fins les fulles. En el cas particular que estudiem aquí, es comparen dues espècies perennifòlies, Quercus ilex i Phillyrea latifolia, que van resultar diferentment afectades per l'eixut extrem que va tenir lloc a l'est d'Espanya l'estiu de 1994. Mentre en algunes poblacions de Q. ilex es van arribar a assecar completament el 80% dels individus, P. latifolia no va mostrar danys aparents. Aquestes dues espècies conviuen en un alzinar que va ser estudiat durant els anys 1999 i 2000. Les mesures de flux de saba obtingudes en aquest alzinar es van utilitzar per calibrar el model mitjançant una aproximació de tipus GLUE. L'única diferència entre espècies que es va introduir a priori va ser la major vulnerabilitat de Q. ilex a l'embolisme al xilema, basada en mesures realitzades a la mateixa zona d'estudi. Durant la calibració, la informació proporcionada per les mesures de flux de saba es va utilitzar per retenir els conjunts de paràmetres més versemblants per cada espècie, els quals van ser utilitzats en les simulacions subsegüents. El model va ser capaç de simular amb una exactitud raonable tant la transpiració com la mortalitat mesurada per ambdues espècies a l'àrea d'estudi. En les simulacions de canvi climàtic es van explorar dos factors: l'augment en la temperatura mitjana (+1.5, +3, +4.5ºC) a través del seu efecte en ET, i la durada de l'eixut estival. Sota qualsevol dels escenaris les mortalitats van ser majors per Q. ilex: mentre que els resultats van indicar que aquesta espècie era capaç de resistir amb mortalitats de menys del 5% sequeres de fins a 84-94 dies, la mortalitat de P. latifolia assolia el 5% entre els dies 133 i 150. Per eixuts de més de tres mesos, durada aproximada dels estius secs que es produeixen actualment a la zona d'estudi, la mortalitat de Q. ilex augmentava ràpidament. Aquests resultats són discutits en relació als possibles impactes a llarg termini que el canvi climàtic pot tenir sobre els alzinars.Introduction Water is a resource and a limiting factor for plants. Water transport from roots to leaves occurs mainly through the xylem. The capacity of this tissue to transport water (i.e., its hydraulic conductivity) it is not constant but varies as a function of the conditions at which the transport takes place. In particular, the probability that the water column inside the plant breaks increases when water potentials become very negative (drought) or when temperatures are very low (frost). This dysfunction, called xylem embolism, causes a decrease in the hydraulic conductivity of the tissue. The vulnerability to xylem embolism depends on the species and tissue considered, and has been recognized as one of the key factors in the response of plants to several environmental stresses. In this thesis we have studied the implications of xylem embolism for drought and frost resistance in several woody plants, with the following objectives: (1) to study the mechanism of freezing-induced xylem embolism in Larrea tridentata, (2) to compare xylem structure and function between roots and stems, specially with regard to their possible role in limiting water transport, (3) to test the existence of a trade-off between conducting efficiency and security in the xylem in species from a given community, and explore its possible causes and consequences, (4) to study the safety margins at which the different species of a given community operate, (5) to characterize the strategies to cope with drought stress of several Mediterranean species from different communities, (6) to predict the likely effects of climate change on the species studied. The vulnerability to freezing-induced xylem cavitation of Larrea tridentata in the Chihuahuan desert The vulnerability of Larrea tridentata to freezing-induced xylem embolism was studied in a Chihuahuan desert population (central New Mexico, USA). In the field we measured wood, air and soil temperatures, soil and leaf water potentials, and native embolism in roots and branches. These measurements were combined with anatomical studies and laboratory experiments in which an insulated chamber attached to a temperature bath was used to freeze stem and root samples under controlled conditions. We compared our results with the measurements by Pockman & Sperry (1997) in a Sonoran desert population of L. tridentata. The comparison showed that although the Chihuahuan population was slightly more resistant to freezing-induced xylem embolism, the impact of freezing was also greater in this population because of the much lower temperatures. This result agrees with the observation of ca. 50% stem mortality in the population studied, and suggests that low temperatures contribute to limit the present distribution of L. tridentata in central New Mexico. Within plants, stems were more limited by freezing than roots, as opposed to what happens with drought-induced embolism. Our laboratory experiments corroborated the findings by Pockman & Sperry (1997) regarding the existence of a relationship between minimum freezing temperature and % embolism. The correlation observed between the area of the low temperature exotherms produced during the freezing treatments and the resulting % embolism strongly suggested that the freezing of water inside parenchyma cells was associated with the occurrence of xylem embolism. This finding adds to the existing evidence supporting an active role of living cells in long-distance water transport. Hydraulic properties of roots and stems of nine woody species from a Holm oak forest in NE Spain The hydraulic architecture of roots and stems of nine woody species was studied in a Holm oak forest in NE Spain. The species studied differed in phylogenetic relationships, biogeographical origin, wood type and leaf-habit. Xylem anatomy, hydraulic conductivity, vulnerability to drought-induced xylem embolism, and seasonal water relations during a period of acute drought were measured. Between-tissues differences in hydraulic properties were consistent with previous findings reported in the literature. The diameter of xylem conduits, hydraulic conductivity and vulnerability to xylem embolism were always higher in roots than in stems. Surface roots were shown to live closer to their hydraulic limit than stems of similar diameter. Our results also showed large differences in hydraulic properties among species. The pressure at which a 50% of conductivity was lost due to embolism ranged between 1.3 and >8 MPa for roots and between 3.1 and >8 MPa for stems. Vulnerability to xylem embolism followed a pattern of Quercus ilex = Acer monspessulanum = Arbutus unedo = Sorbus torminalis = Cistus laurifolius > Cistus albidus = Ilex aquifolium > Phillyrea latifolia > Juniperus oxycedrus. All species showed large reductions in stomatal conductance associated with the progression of drought. Safety margins (defined as the difference between the pressure causing 95% embolism and minimum leaf water potentials under field conditions) differed markedly among species, with some of them (J. oxycedrus, I. aquifolium, P. latifolia) showing a xylem overly resistant to cavitation. A non-linear, negative relationship between hydraulic conductivity and resistance to cavitation was found when species and tissues were combined. The shape of this relationship, a power function with exponent ca. -2, is explained using a simple model that assumes a linear relationship between vessel diameter and the size of its larger pore. The implications of the trade-off implied by the above relationship are discussed in relation to drought tolerance of the species studied. Hydraulic architecture of Pinus halepensis, P. pinea and Tetraclinis articulata in a dune ecosystem of Eastern Spain The hydraulic architecture of Pinus pinea, P. halepensis and Tetraclinis articulata was studied in a coastal dune area from Eastern Spain. The measured variables include vulnerability to xylem embolism, hydraulic conductivity and carbon isotopic discrimination in leaves. Leaf water potentials were also monitored in the three studied populations during an extremely dry period. Our results showed that roots had always wider tracheids and higher hydraulic conductivity than branches. Roots were also more vulnerable to xylem embolism and operated closer to their hydraulic limit (i.e., with narrower safety margins). Although it was not quantified, extensive root mortality was observed in the two pines. T. articulata was much more resistant to embolism than P. pinea and P. halepensis. At the same time, T. articulata experienced lower water poten
