Heta, H.

Hiura, U.

Tsushima, T.

Okayama University Digital Information Repository

Heterothallism in Erysiphe graminis hordei. Studies on variation in pathogenicity. I.

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オオムギウドンコ病菌の HeteI叫hallism病原性の変異に関する研究 I日浦運治・部田英雄・津島孝宏Powers & Moseman (1956， 1957)はコムギのウドンコ病菌は heterothallicであち，本菌の単胞子培養は2つの和合型にグループされることを明らかにした. また， 1つの子のう殻からいろいろ異なった病原性の raceが分離されること，および病原性と和合性との聞に連鎖は認められなかったことを報告し，オオムギのウドンコ病菌も heterothallicであろうことを予想している.オオムギのウドンコ病菌のモのう搬は圃場で多数形成される.それゆえ， この菌が he-terothallicであれば，子のう時代を通過することによって，病原性遺伝子の組換えが頻繁に起っているはずであるから， heterothallicということは，病原性の変異に関連して重要な役割をはたしているはずである.実験結果1. オオムギウドンコ病菌の和合型Heterothallicを証明するためには人工的に子のう殻を形成させなければならないが，ウドンコ病菌の純粋培養に子のう殻を形成させることは，つねに汚染の危険性があるので，なかなか厄介な仕事である.筆者らは汚染を防ぐために， 2面ガラス， 他の2面および上面は白綿布を張った隔離枠(写真C)内で接種を行ったが，このような枠内で育った軟弱な幼苗(1-3葉〉ではウドンコ病に感染した棄は2週間位で枯死し，子のう殻は形成きれない.野外で育った健全な葉，ととに節間伸長をはじめた個体の成葉はウドンコ病に感染しても枯死しないので， 感染後2かー 30日で多数の子のう殻が形成される. それゆえ，純粋培養に子のう殻を形成させるためには，強健な植物 (4-5葉〉を無病的に育成する必要がある.また，隔離枠内で接種するので，供試植物はなるべく壊性で春播早生が望ましい.この目的にそった品種として，本実験では黒麦148号を供試した. 3月上旬，木箱に黒麦148号を播種し，隔離用の枠をかぶせずに野外で育苗した.この時期は気温はかなゆ低L、から，草丈は短く強健な苗ができる.また野外ではウドンコ病はほとんど発生していないから，育成中の苗が自然感染することはほとんどない.それでも， 7ー 10日毎に石灰硫黄合剤を散布し，自然感染を除いた. 3-4葉になったとき，隔離枠内に2本植えとし，温室内に置いた.温室に入れられた植物は急速に節間伸長をはじめ，健全な4-6棄が発育する.もし野外で育成されている聞にウドンコ病に感染しておれば，温室搬入後10-14日後には発病して肉眼で見えるようになるから，このような植物は取除けばよい.このようにして準備された出穂前の黒麦148号にウドンコ病菌の純粋培養を2つずつ組合わせて混合接種し， 隔離枠をかぶせてガラス室内に放置すると，約2かー 30日後には， 組- 49ー第 1表 オオムギウドンコ病菌の15培養を互に組合わせて混合接種したときの子のう殻形成状況供試培養 IA lIA mB VIA VUA酒A 沼A liIB IB IVB IVC VA VUB lXA XA 'ー" -????????? ??? ??? ??? ??? ?IA lIA illB 羽AVUA ¥lA 沼AliIB IB + + + + + + + + IVB + + + + + + + + IVC + + + + + + + + ???????????????????????* + 子のう殻形成ありー 子のう殻形成なし合わせによって，多数の子のう殻を形成する.筆者らが日本各地および大原農研の圃場で採集した15の純粋培養を互に組合わせて行った実験結果は第1表の通のである. 第1表で明らかなように，本菌は heterothal1icであり，供試培養は相対する2つの和合型にグループされ，互に相対する和合型が組合わさらないかぎり子のう殻は形成されない. この結果はPowersらのコムキ・のウドγコ病菌における結果とまったく同じである.2. 和合性と病原性との関係オオムギウドソコ病菌は heterothallicであり，2つの和合型を持っていることが明らかにされたので，この和合型を支配する遺伝子と病原性遺伝子との関係を調査した.形成されたばかりのウドンコ病菌の子のう殻内には通常子のう胞子は形成されていない Moseman & Powers (1957)によれば， 16ー .200Cの水に子のう殻を接触させるとL、ちばんよく子のう胞子が故出される.筆者らの実験結果では，吸水したろ紙上に子のう殻を置き， 15-20oCに保った場合が子のう胞子の形成率および放出率がもっとも高くかっ早かったく日浦，部田1957).この方法で形成させた子のう胞子を単個分離すると感染率がきわめて悪く，約5%しか培養に成功しなかった.ウドγコ病菌は子のう時代を除けば，すべて半数体であって，子のう胞子一菌糸一分生胞子は同一栄養系 (Clone)であるから，分生胞子の遺伝子型がわかれば，もとの子のう胞子の遺伝子型がわかる.それゆえ，子のう胞子を単個分離しなくとも，分生胞子を単個分離すればよいわけである.-50ーまず，上面白綿布をかぶせたガラス円筒内に感受性品種コピンカタギの首を無病的に育成して置く.吸水したろ紙上に子のう殻を置き，そのろ紙を上述のガラス円筒の白綿布の内側にはちつけて置< (写真A).そうすると.3-5日で子のう胞子は成熟し，自然に落下してコピンカタギの菌に接種される.肉眼で病徴が認められるようになったとき，二次伝染が起きない中に.1つ1つの病斑上の分生胞子をそれぞれ試験管内のコピンカタギ上に移植し，さらにそれぞれの試験管培養は単胞子分離を行って純粋培養とした〈写真B).この方法によって.race IV CとraceVI Aを交雑してできた子のう殻から460の単胞子培養を得た.和合型の遺伝 第1表に示したように.race 1 Aとrace1 Bは互に相対した和合型であるから race1 Aを和合型 typeM. race 1 Bを和合型 typem とする.この race1 A とrace1 Bとを testerとして 282培養の和合型を調べた結果は第2表に示したように，第 2表 Race IV C x race VI Aから生じた子のう胞子における和合型の分離状況自 観察された単胞子培養数 ，t2 形子成のあう語り 子形成のなう般し計 P 1 : 1としてRace 1 A (和合型 TypeM) 138 144 282 0.128 .8-.7 Race 1 B (和合型 Typem) 144 138 282 0.128 .8-7 138の培養は和合型 typem であれ残切の144は和合型 typeM であった. この結果は typeM とtypem の割合が1: 1の分離比に適合していることを示している.それゆえ.race IV CとraceVI Aの和合型は1つの遺伝子によって支配されているといえる.Race 1 Bに対する結果は例外なしに.race 1 Aの場合の正反対であったから，汚染はなかったと見てよかろう.病原性の遺伝 RaceIV Cは改良坊主麦を侵さないが， Heil's Hannaおよびロシヤ 74号を侵す.これに対し.race VI Aは正反対の病原性を示す. Race IV C x race VI Aから得た4∞の培養をそれぞれ改良坊主麦.Heil's Hannaおよびロシヤ 74号に接種した結果は第3表の通ちである.すなわち，それぞれの品種に対して病原性を持った培養とそう第 3表 Race IV C x race VI Aから生じた子のう胞子における病原性の分離状況£誌とと 一種特義22 針 Xl P 病原俊あり 解1{住なし. 1: 1として改良坊主変 202 198 4∞ 0.040 .9-.8 Heil's Hanna 194 206 400 0.360 .7-.5 ロ ジヤ 74号 184 216 400 2.560 .2-.1 でない培養の割合は 1: 1の分離比に適合している. この結果から， それぞれの品種に対する病原性に関与している遺伝子は，それぞれ1つであるといえる.第 4表 Race IV C x race VI Aから生じた子のう胞子における病原性の独立の分離Tたe品st種erのと組し合てわ供せ試し観察された単胞子培養の数x2 Xを侵 Xをな侵 Xを Xをさないさい侵す 侵す 計 1 : 1: 1: 1 P x Y Yを侵 Yを Yを侵 Yを としてきない侵すきない侵す改良坊主麦 Heil's Hanna 103 95 103 99 400 0.440 .95-.9 改良坊主麦 ロシヤ 74号 123 75 93 109 400 12.840 極少Heil's Hanna ロヨ〆ヤ 74号 117 89 99 95 400 4.360 .3-.2 つぎに， 3品種に対する病原性遺伝子相互間の連鎖関係を見ると， 第4表に示したように， 改良坊主麦と Heil'sHannaに対する病原性遺伝子間， および Heil'sHannaとロジヤ 74号に対する病原性遺伝子聞には連鎖は認められない.改良坊主麦とロシヤ 74号に対する病原性遺伝子の分離状況は1: 1 : 1 : 1の比に適合していない. しかし， もとの親racesの遺伝子型 (raceIV Cは改良坊主麦を侵きないがロシヤ 74号を侵し， race VI A は改良坊主麦を侵すがロシヤ 74号を侵さな¥，，)が新遺伝子型ょの遺かに少いから， 連鎖があるとは考えられない.和合型遺伝子と病原性遺伝子との関係 和合型および病原性に関与している遺伝子はそれぞれ1つであった.そとで， 222の培養について， 和合型遺伝子と病原性遺伝子との関係、を調査した.結果は第 5表の通りである.すなわち，改良坊主麦， Heil's Hannaおよびロシ第 5表 Race IV C x race VI Aから生じた子のう胞子における和合型と病原性の独立の分離項目?? ???? ??? ? ぇ??????ぁ?? ???? ????????? ぁ;r2 計 1 : 1 : 1: 1 として0.595 3.982 3.766 P Testerとして供試した品種改良坊主麦Heil's Hanna ロシヤ 74 号????????????? ? ?????????????? ????。???????????， ?.8-.7 .3-.2 .3-.2 ヤ74号に対する 3つの病原性遺伝子と和合型に関与する遺伝子との聞には連鎖は認められない.以上述べたように，オオムギウド γコ病は，コムギウドンコ病と同様に， heterothallic であち， 2つの相対する和合型がある. そして，和合型に関与する遺伝子と病原性に関与する遺伝子との聞には，本実験範囲内では，連鎖は認められなし、から，野外では異なった病原性を持った racesが自由に交雑して，色々異なった racesがたえず新生しているものと考えられる.摘 要1. オオムギウドシコ病菌の15の純粋培養を互に組合わせて子のう殻形成実験を行つ。 ， ?た結果， ，本菌は heterothallicであることを確めた.2. オオムギのウドンコ病菌には互に相対する和合型があり，和合型に関与する遺伝子は 1つであった.3. 和合型遺伝子と病原性遺伝子聞には， 本実験範囲内では， 連鎖は認められなかっナこe文 献日浦運治，部田英雄. 1957. オオムギウドンコ病菌の子のうの生存および子のう胞子形成におよぽす環境の影響. 日植病会報.， 22: 52. Moseman. J. G. and Powers. H. R. 1957. Function and longevity of cleistothecia of Ery-siPhe graminis f. sp. hordei. Phytopathology. 47: 53-ー56.Powers. H. R. and Moseman. J. G. 1956. Heterothallism in Erysiphe graminis tritici. Phytopathology. 46: 23. Powers， H. R. and Moseman. J. G. 1957. Pathogenic variability within cleistothecia of Erysiphe graminis. Phytopathology， 47: 136ー 138.- 53ー写真 A写真 CA一子のう胞子採集状況B一単胞子試験管培養写真c-隔離用枠内で子のう殻形成実験状況B 

http://ousar.lib.okayama-u.ac.jp/files/public/5/50402/2016052810102776427/bbr_48_2_049_054.pdf

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