Yamaguchi, Tsuneo

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実験動物としてみた節足動物―特に神経行動学の立場から―

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3実験動物としてみた節足動物一特に神経行動学の立場から-山 口 恒 夫岡山大学理学部生物学教室特別講演要旨1.は じめ に節足動物は甲殻類,昆虫類,昧虫類,多足類などを含む動物門である｡ この門に属する動物は動物界中で最も属 ･種が多く,これまでに記載された現存動物種の約80% (100万種)を占めている｡地理的分布 も広く,棲息場所も海 ･淡水から陸地に及んでいるので,形態も棲息環境に対応して多様化し,機能や行動においても多彩なものがみられる｡本稿では,このような節足動物について,実験動物としてみた場合の特徴を,特に神経行動学の分野から述べてみたい｡2.アウグスト･クローグの原則実験の成否は実験技術の優劣はもちろんのこと,実験の目的に適合した実験動物の選択も極めて重要であることは,歴史の示すところであり,また,多くの研究者の経験するところでもある｡このことに関連して,A.Krogh(1874-1949;デンマークの動物生理学者で,毛細血管の運動調節に関する研究で1920年度のノーベル生理医学賞を授賞)は1929年に発表した論文1)で,恩師の C.Bohr(1855-1911)が述べたジョー ク ｢ある種のカメは,呼吸生理学の研究のために,創造された動物である｣に基づいて,次のことを記述している｡『Ihavenodoubtthatthereisquiteanumberofanimalswhicharesimilarly"created"forspecialphysiologicalpurpose,butIamafraidthatmostofthemareunknowntothemenforwhomtheywere"created",andwemustapplytothezoologiststofindthemandlayourhandsonthem』H.A.Krebs(1900-1981;ドイツ生まれの生化学者で,1953年に細胞の物質代謝の研究でノーベル生理医学賞を授賞)は,1975年に<TheAugustKroghPrinciple:"Formanyproblemsthereisananimalonwhichitcanbemostconvenientlystudied">と題する論文(1975)2)を発表し,Kroghの考え方をアウグスト･クロー グの原則(TheAugustKroghPrinciple)と表現するとともに,多くの実例を挙げて,その原則の重要性を主張している｡Krebsの挙げた実験動物には,(1)ミトコンドリアが他の組織のものに比べてタフで,実験操作によっても容易に壊れない胸筋をもつ- ト (この実験材料でTCAサイクルを発見 ;[KrebsandJohn-son,1937]),(2)大型な非同期筋 (asynchronousmuscle)をもつ半期目昆虫タガメ (自己振動型の収縮を示す筋肉の好実験材料 ;[Pringle,1961]),(3)平行して縦走する繊維からなり,容易に分離できる平滑筋をもつモルモット (平滑筋研究の好材料 ;[Bulbring,1954]),(4)直径が500FLmを超える巨大ニューロンがあるヤリイカ (活動電位の誘導とそのイオン機構の解析に成功 ;[Hodgkin,1963])などがある｡一方,アメリカの動物生理学の泰斗C.L.Prosser(1973)は,無脊椎動物を実験材料にした研究で,これまでに多くの生命現象が解明されたことを指摘し一 例えば,ザリガニの体節間伸展受容器で明らかにされた情報変換様式や感度の遠心性制御(KufflerandEyzaguirre,1955),カブトガニの視細胞で発見された側方抑制(lateralinhibition;Hartline,1959)-,実験動物として無脊椎動物の4有用性を強調する論文3)を発表している｡このような考え方は,Prosser自身の記述はないが,アウグスト･クローグの原則を肯定していることにほかならない｡3.実験動物としての節足動物表 1は,G.Hoyle(1976)4)がオレゴン大学の大学院生などへの質問に寄せられた回答を基にして作ったもので,､動物のメリット表〝とでも呼ぶべきものである｡すなわち,この表は,主要な門や綱に属する動物が,神経行動学的研究の実験動物として生得的に備えているメリット(experimentalutility)を点数として表現している｡この表によれば,それぞれの動物は特有のメリットを備えているが,中でも大型の昆虫などの節足動物は,あらゆる面で神経行動学の研究に適合するメリットをもっている｡ このことは,表に直接示されていないが,節足動物の神経系には,(1)ニューロン数が少ないこと,(2)ニューロンが大型であること,(3)過酷な実験条件下で,ニューロンの正常な電気的活動を長時間にわたって誘導可能などのメ1トソトがあることにも起因している｡事実,神経行動学的研究には,古くからバッタ,ゴキブリ,コオロギ,-エなどの昆虫類やザリガ二やイセエビなどの甲殻類が多用されている｡ このことは,例えば,Hart(1987)5)が精力的にまとめあげた膨大なザリガニの文献目録<Aninterdis-ciplinarybibliographyoffreshwatercrayfishes(AstacoideaandParastacoidea)fromAristotle仙rough1985>によって,端的に示されよう｡この文献目録には,Aristotle(384-322B.C.)から1985年までの間に,ザリガニを用いて行われた28,249編の研究論文が収録されており,そのうち,神経･筋肉系に関する研究論文は8,889編,行動に関する研究論文は1,195編に達している｡4.どのような研究が可能か著者たちの研究グループでは,長年にわたって,さまざまな節足動物を実験動物に用いて神経生物学的な研究を行ってきた｡ここでは,最近の研究を簡単に紹介し,節足動物に対する理解に供したい｡1)アメリカザリガニの脳内ノンスパイキング巨大ニューロンにおける刺激応答性の解析アメ7)カザリガニ (Procambaruscla71ki)は比較的簡単に入手できる上,前述のようなメリットも備えているので,優れた実験動物の一つといえる｡ 著者たちは,この動物を用いて視覚系におけ表 1 動物のメリット調査動 物 の??…?ー??実験のユーティリティ???????????????????????????????????? ? ???人間に対する実用面での意義個々の中枢ニューロンの同定行動時における細胞内電極の使用単離神経系における細胞内電極の使用行動のレパー トリー の豊富さ可塑性または学習の能力ニューロンの化学的解析の可能性遺伝的操作の可能性発生学的研究の可能性動物入手と飼育の容易さ末梢運動出力解析の容易さ感覚入力解析の容易さ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????? ???????メリット点数5るニューロン回路の構築と情報処理機構に関する研究(例えば,WiersmaandYamaguchi,1966;Yamaguchieta1.,1984)を行っているが,最近,"視覚刺激や重力刺激に緩電位をもって応答する巨大 ニ ュー ロン'(nonspiking giant inter-neuron;以下,NGIと省略)を,脳内で発見した(OkadaandYamaguchi,19896):YamaguchiandOkada,19907)0これまでに,NGIとして5種類のものが同定されているが,いずれも樹状突起が非常に大型 (直径,500〃m)で,しかも軸索がない特異な形態を示している｡これらの NGIと3次視覚性介在ニューロン (sustainingfibers;視神経束を走行し,複眼の光照射でスパイク応答するニューロン)との細胞内二重染色や感覚刺激に対する応答の同時記鈍 また,動眼ニューロン (左右への体のローリングに対して,眼柄の補償運動を引き起こす2種類の運動ニューロン;eye-up and eye-downmotoneurons)に対する NGIの細胞内通電効果から,三種のニューロン間には,図1に示されている結合の存在していることが明らかにされた｡すなわち,NGIと同側及び反対側のsustainingfibersとの間には,それぞれ抑制性シナプス結合と興奮性シナプス結合があり,同側及び反対側の複眼への光照射によって,NGIには過分極性緩電位と脱分極性緩電位が発生する｡また,NGIと同側及び反対側の平衡胞介在ニューロン (未同定)との間には,それぞれ興奮性シナプス結合と抑制性結合が存在し,同側及び反対側方向-のローリングによって,NGIには脱分極性緩電位と過分極性緩電位が発生する｡さらに,NGIは同側のeye-downmotoneuron及び反対側のeye-upmotoner-onと,それぞれ興奮性シナプス結合をしており,NGIの脱分極でこれらの動眼ニューロンには,スパイク発火頻度の増大が引き起こされる｡従って,NGIは視覚情報と体平衡情報を統合し,体のローリング時に発現する眼柄の補償運動に必要な動眼出力を形成する機能をもっているものと結論することができよう ｡NGIを中心とするニューロン回路網は,複数のモダリティの感覚情報の統合や,体平衡の神経制御を解析するのに通した実験系であると考えられる｡図1 ザリガニのノンスパイキング巨大ニューロンを中心とするニューロン結合EDMN,EUMN;動眼ニュー ロン (eye-downmotoneuronとeye･upmotoneuron);NGl,ノンスパイキング巨大ニューロン ;SF,3次視覚性介在ニューロン(sustainingfiber):Sl,末同定の平衡胞介在ニューロン ;statocyst,平衡胞oT字状及び黒三角状の結合は,それぞれ興奮性シナプスと抑制性シナプスを示す｡2)フタホシコオロギ飛柳筋の選択的退化フタホシコオロギ (Gり′lusbimaculatus)は室温が25-30度であれば,1年を通じて繁殖を続け,いつでも実験として用いることが可能なので,倭れた実験動物の一つである｡このフタホシコオロギは,1-8齢の幼虫期を経て成虫になり,飛報行動と生殖行動を発現するようになる｡最近,著者等はこの昆虫で飛朝行動と神経 ･筋肉系の解析を行い, 1)飛糊行動が可能であるのは成虫脱皮後わずか2,3日間だけで,それ以後は専ら生殖行動のみを示すことと,2)雌雄ともに成虫脱皮後,飛堺筋はいったん成長するちのの,成虫脱皮後3,4日目に特定の飛朝筋が退化し始めることなどを兄い出した｡図2には,胸部における飛朝筋の配置,選択的退化の著しい間接飛柳筋 M 112aの成虫脱皮後の湿重量変化,成虫脱皮後19日目の雌個体における M 122aを支酉己している運動ニューロンの終6末像,及び,M l12aの複屈折性が示されている｡現在,進行中の研究により, 1)筋肉が退化しても,それを支配している運動ニューロンの形態と電気的活動は正常であること, 2)M l12aの場合には,退化 (図2では,複屈折性の消失)が腹側の筋繊維から始まること, 3)筋肉の退化はアラタ体から分泌されるJHホルモンの増加によって発現すること, 4)運動ニューロンの切断は筋肉の退化を促進すること,などが明らかにされつつあるO従って,フタホシコオロギの飛棚筋は,いわゆる "筋萎縮"に関する基礎的な問題を解析するため好実験系になるものと考えられる〔5.ま と めアウグスト･クローグの原則か示すように,研究の成否は実験動物の善し悪しに負うところが多い｡特に,神経行動学の研究分野においては,多くの節足動物がアウグス ト･クローグの原則に当てはまる好実験動物とLて多用されている｡このことは,A.Kroghl)自身が次のように述べていることでもお分かり頂けるであろう｡ryouwilfindintheloweranimalsmecha-??? ?? ???? ? ???????? 〜 ???〜･ ･ .I_i _: :=干1 3 5 7 1 15Daysafterimaglnalmoult図2 コオロギの飛堺筋 (M 112a)の退化帆)運動ニューロン (成虫脱皮後19日目の雌個体)-の Ni++のバックフィルで染色されたM l12a上の終末像｡(B)Aと同じ標本を偏光顕微鏡像｡筋肉の背側の筋繊維にのみ複屈折性が認められることに注意.点線は筋肉全体の輪郭を示す｡A,Bともに右下には,複屈折性を示すポリスチレンの毛細管 (長さ1mm)をスケールとして置いてある｡(C)胸部の筋肉の配置を示す模式図｡数字は筋肉番号 (Furukawa,TomiokaandYamaguchi[1983]による)りdは背側,Vは腹側｡(D)筋肉 Ml12aの湿重立変化｡縦軸は湿重量を胸幅で割った値.横軸は成虫脱皮後の日数｡7nismsandadaptationsofexquisitebeautyandthemostsurprisingcharacter,andIthinknoth-ingcanbemorefascinatingthanthesensesandinstinctsofinsectsasrevealedbymoderninves-tigations』では,どのようにして特定の研究目的に適合する実験動物を探 したらよいのだろうか｡この点に関して,H.A.Krebs(1875)2)はJ.W.S.Pringle(19966-67)の言葉,"treasurehouseofnature'を引用して次のように述べている｡『zoological,ratherthanphysiologicalandbiochemicaltraining,helpsbecauseazoologisthasbeenbroughtupincontactwiththe"trea-surehouseofnature"』どちらかというと,生物科学の分野では,分子レベルからアプローチが主流となっている今 日,Krebsのこのような考えは示唆に富むものと言えるのではないだろうか｡文 献1)Krogh,A∴TheProgressofphysiology.∫,Amer.Physiol.90:243-251,1929.2)Krebs,H.A∴TheAugustKroghPrinciple:"Formanyproblemsthereisananimalonwhichitcanbemostconvenientlystudied".J.Exp.Zool.194:22ト226,1975.3)Prosser,C.L.:Animalmodels for bioedicalresearchV-Invertebrates.Fed.Proc.32:217'卜2178,1973.4)Hoyle,G.:Approachestounderstandingtheneuro･physiologicalbasesofbehavior.In"SimplerNet･worksandBehavior",Fentress,J.C.ed.,SinauerAssociates,Sunderland,pp.21-38,1976.5)Hart,C.W.Jr∴Aninterdisciplinarybibliographyoffreshwatercrayfishes(AstacoideaandParas-tacoidea)fromAristotlethrough1985.SmithsonianContributionstoZoolgy,No.455,Smithsonianlnsti-tutionPress,Washington,D.C.,1987.6)Okada,Y.andYamaguchi,T.:Nonspikinggiantinterneuronsinthecrayfishbrain:morphologicalandphysiologicalcharacteristicsoftheneuronspostsynapticto visualinterneurons.∫.Comp.PhysioIA 162:705-714,1988.7)Yamaguchi,T.andOkada,Y.:Giantbrainneuトonsofthecrayfish:theirfunctionalrolesinthecompensatoryoculomotorsystems."FrontiersinCrustaceanNeurobiology"(eds.byK.Wiese,W.･D.Krenz,J.Tautz,H.Reichert,andB.Muloney),pp.193-199,Birk旭userVerlag,Basel,1990.8)Shiga,S.,Kogawauchi,S.,Yasuyama,K.andYamaguchi,T.:FlightbehaviourandselectivedegenerationofflightmusclesinL九eadultcricket(Gり′lusbimaculatus).(SubmittedtotheJournalofExperimentalBiology)

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