Vajon, Imre

EKE Repository of Publications

VAJON IMREA LEPKÉK IDEGRENDSZERÉNEK KAPCSOLATA A FUNKCIÓVALÉS AZ ÉLETMÓDDAL II.ABSTRACT: In the analysis of the examined butterfly species I revealed theinterconnection between the development of the musculature and the nervoussystem of the thorax and that of the flying capacity.1) Well-developed musculature, well-developed nervous system, well-developed flying capacity: Autographa gamma, Catocala elocata, Amathes c-nigrum, Triphaena cornes, Macroglossa stellatarum, Sphinx ligustri, Pieris brassicae,Vanessa atalanta, Cyntliia cardui.2) Well-developed musculature, well-developed nervous system,underdeveloped flying capacity: Saturnia pyri, Marumba quercus.3) Underdeveloped musculature, well-developed nervous system, well-developed flying capacity: Iphiclides podalirius, eumenis semele, Argynnis paphia.4) Underdeveloped musculature, underdeveloped nervous system,underdeveloped flying capacity: Parnassius mnemosyne, Aporia crataegi, Pierisrapae.BEVEZETÉSAzonos című I. sz. (előző füzetben megjelent) dolgozatomban a fejiidegrendszer kapcsolatát vizsgáltam a funkcióval és az életmóddal valóösszefüggésben. Jelen tanulmányomban a tori idegrendszer alakulásánakösszefüggését mutatom be a funkcióval és az életmóddal kapcsolatban.Az idegrendszer anatómiájának ismeretében a szervek funkciójánakfigyelembevételével következtetéseket vonok le arra vonatkozóan, hogy az életmódés a funkció hogyan hatott a tori idegrendszer alakulására. Vizsgálataim alapjántapasztalható a morfológiai felépítés és a működés közötti összefüggés.A tori idegrendszer kapcsolata a funkcióval és az életmóddal A lepkék első thoracalis ganglionjának funkcionális szempontból bizonyáralényegesen kisebb a jelentősége, mint a tori duckompiexumnak, mert az előtoronnincsenek szárnyak, amelyek a lepkék fő mozgásszervei. Az előtoron az első párláb található, amely gyengén fejlett, sót egyes csoportokban az első lábfejcsökevényes (Satyridae, Nymphalidae). Azoknak a fajoknak az első ducuk ésidegeik mégis fejlettebbek, amelyek jól repülnek, mert az előtör izmai is segítik a repülést. Az intenzívebben működő izomnak fejlettebb idegkapcsolatai alakultak ki.Olyan eset is előfordul, hogy nem jó a lepke repülése, mégis fejlettek az izmok ésaz idegelemek. Ennek oka, hogy nagy testű állatot kell a szárnyaknak levegőbetartaniuk, (pl. Saturnia pyri) ami csak erőteljes izommunka révén lehetséges és a repülés koordinálásában nagy jelentőségű az idegrendszer.A lepkék mozgása főleg repülésben nyilvánul meg. Ilábaik gyengén fejlettjárólábak, amelyek elsősorban kapaszkodásra alkalmasak, s némelyek a leszállásutáni elrejtőzéskor használják.A repülés szerepet játszik a táplálék felkeresésében, a nemek egymásratalálásában, a peték megfelelő helyen (tápnövényen) val. elhelyezésében, a menekülésben és a vándorlásban. Ez utóbbi ösztön a ön- és fajfenntartás érdekébenalakult ki bizonyos lepkékben.SWACHULAI SÁNDOR a rovarok öt repülési típusán belül a lepkékrepülését két típusba sorolja be: 1. Az egy darabból álló, váltakozó irányú légcsavarelvén működő rugalmas szárny, de itt a szárny két részre osztott, rugalmas fő- ésmellékfelületből áll. Ez az ún. kisszárnyú lepke típusa. 2. A nagyszárnyú pillangótípusnál két önálló részből álló két pár merev szárny található. Ez a csapkodórendszer, amely a legkevésbé gazdaságos típus. A kisszárnyú lepkék szárnyfelületekicsi, ehhez képest testük (tor, potroh) terjedelmes, széles, vaskos {Noctuidae, Sphingidae). A szárnyak felületi terhelése (az egységnyi szárnyfelületre eső súly)nagy. A zömök test ~ főleg a tor — fejlett izomzata nagy energiatartalékot tárolmagában. A két szárnypár nagysága lényegesen eltér. A hátulsó szárnyak felületerendszerűit nem haladja meg az elülsők felületének egyharmadát. A szárnyakkarcsúak, felületük sima, gyors csapásaikkal nagy erő kifejtésére képesek. A nagyszárnyú lepkék túlnyomó része nappal repül. Az előbbiekkel szemben — legtöbbször ~ nagy szárnyaikhoz finom vékony test tartozik (Papilionidae, Nymphalidae). A nagy szárnyak lengő- vagy csapkodórendszerben működnek. A terjedelmes szárnyfelület kis rezgésszámmal, le- és felcsapással mozog. Testükszárnyak lecsapásakor felfelé, felcsapásakor lefelé mozdul el. Ez a repülés nemolyan stabil, mint a kisszárnyú lepkék mozgása.A szányak funkciójának szempontjából lényeges, hogy a Noctuida fajokvizsgált képviselőinek fejlett a torizomzata, tori duckomplexuina és azok idegei.Szárnyaik repülés közben nagy rezgésszámot érnek el. Repülésükkel az óránkénti50—60 km sebességet is elérik. Különösen jól és kitartóan repülnek a vándorlásra isképes fajok (Autographa gamma, Ámathes c-tiigrum). A hosszú ideig tartó repüléserőteljes izomzatot, elegendő tartalékokat és fejlett idegrendszert kíván.Különös, hogy a Satumia pyri egész testalkata, izomzata, továbbáidegrendszerének tori része is erőteljes, mégis inkább rossz repülő. A nagyfelületűszárnyak mozgatásakor a levegő ellenállása nagy, ami repülését nehezíti. A tanulmányozott Sphingida fajok az igen fejlett tori duckomplexum erőteljesidegeivel együtt. Izomzatuk is nagyon fejlett. Repülés közben egyesek szárnyaiigen nagy rezgésszámot érnek el. A Macroglossa stellatar um repülését testformájais elősegíti. Zömök, potroha lapított, hátulsó vége a madarak korrnánytollaihozhasonló alakú. Ez a formakiváló magassági kormány, oldalirányban elmozdítva,elcsavarva pedig oldalkormánynak felel meg. Gyors fordulóinak nagy ívét is képescsökkenteni.A szenderek között viszonylag gyengén repülő a Marumba quercus. Bár toriduckompexuma a hozzátartozó idegekkel, valamint torizomzata a szenderek közöttfejlett. Mindezt megkívánja nagy, nehéz teste. Mivel szárnyai aránylag kicsinyek,teste pedig nagy, szárnyának felületi terhelése is nagy. Mégis inkább azéletmóddal, a kis területen való mozgással magyarázható gyenge repülőképessége,nem izomzatának, illetve idegrendszerének fejletlenségével. A jól repülőszenderfajok 80—90 km/h sebességgel is képesek repülni. Általában önállóan, főlegizommunkával, nem a szelek segítségével repülnek.A megfigyelt Papilionida fajok izomzata nem túlságosan erőteljes, de toriduckomplexumuk és azok idegei testükhöz képest jól fejlettek. Az izomzatgyengébb fejlettsége azzal magyarázható, hogy nagy szárnyaik mozgatásában nemjátszanak lényeges szerepet a torizmok. Főleg sikló, illetve vitorlázó repüléstvégeznek, tehát izomzatuk nincs túlzottan igénybevéve. Idegrendszerük mégisfejlett, mert a mozgás koordinálását végzik. Az Iphiclides podalirus a siklórepülésnek igazi mestere. Elülső és hátulsó szárnyait repülés közben egymásonelcsúsztatja, ezáltal szárnyfelületének nagyságát és súlypontjának: helyzetétváltoztatva hatásos siklórepülésre képes. A Parnassius nmemosyne jóval gyengébbrepülése, a torizomzat és a tori idegrendszer kisebb fokú fejlettségével isösszefüggésbe van. A vizsgált Pierida fajok idegrendszerének tori szakasza éstorizmaik sem erőteljesek.Ennek megfelelően repülőképességük is gyenge. Ilyen sajátságokkalrendelkezik pl. az Aporita crataegi vagy a Pieris rapae. A Pieris brassicae kivételként említhető, mert bár nem erőteljes testalkatú, és nem gyorsan repülőpuhaszárnyú lepke, mégis képes a vándorlásra. Ez a körülmény megkívánja a fejlett izomzatot, és a fejlett idegrendszert. Repülése lassú 15—20 km/h.Az Eumenis semele idegrendszere izomzata és repülőképessége hasonlít azIphiclides podaliriuséhoz.Egyes Nymphalida fajok tori idegrendszere, tori izomzata és repülőképessége igen fejlett, pl. Vanessa atalanta, Cynthia cardui. Ezek a keményebbszárnyú, zömökebb, izmosabb fajok szárnyaikkal másodperceken át nem csapnak, smégis a kívánt irányba haladnak. Nyugalomban szárnyaikat nem tartják mindigösszecsapva, napközben kiterjesztett szárnyakkal járkálnak a virágokon éstáplálkoznak. Mindkét faj nagy távolságokra képes vándorolni. Repülésük sebessége30-40 km/h. A hossszantartő aktív repülés megkövetelte a fejlett izomzat ésidegrendszer kialakulását. Viszonylag gyengébben fejlett izomzat, fejlett toriidegrendszer és jó repülőképesség jellemző az Argynnis paphiata.. A kevésbéfejlett izomzat elegendő a kisebb területen való mozgáshoz. A könnyed és ügyesrepülés viszont megkívánja az idegrendszer tökéletességét. Lassú vitorlázó típus,néha ügyesen ír íveket a levegőben. A vizsgált lepkefajok esetében lényegesösszefüggést mutattam ki a tor izomzatának, idegrendszerének alakulása és a repülőképesség között, melyek lényegét az alábbiakban foglalom össze.1.) Fejlett izomzat, fejlett idegrendszer, fejlett repülőképesség {Autographa gamma, Catocala elocata, Amathes c-nigrum, Triphaena œmesy Macroglossastellatarum, Sphinx ligustri, Pieris brassicae, Vanessa atalanta, Cynthia cardui). 2.) Fejlett izomzat, fejlett idegrendszer, gyenge repülőképesség (Saturina pyri, Mariimba quereus).3.) Gyengén fejlett izomzat, fejlett idegrendszer, fejlett repülőképesség(Iphiclides podalirius, Eumenis semele, Argynnis paphia). 4.) Gyengén fejlett izomzat, gyengén fejlett idegrendszer, gyengén fejlettrepülőképesség (Parnassius mnemosyne, Aporia crataegi, Pieris rapae). Tudom jól, hogy a központi idegrendszer felépítése és a mozgás közöttikapcsolat csak nagyon áttételes. Kissé merésznek tűnik a kettő közötti közvetlenösszefüggést feltételezni, de a teljes igazság feltárásához további bonyolultvizsgálatokra lenne szükség, s ezen probléma megoldása nem is az anatómia,hanem a kísérletes élettan feladata. Mindenesetre a tapasztalati tények és a morfológiai megegyezések egybeesése nem lehet véletlen. A vizsgálatok során jólnyomon lehet követni az izmok beidegződését. A beidegződés alaptervét illetően a kutatók nincsenek egységes véleményen: NÜESCH (1957) a Telea polyhemus vizsgálata során azt találta, hogy az izmok beidegzése nem szorosan a szelvényhatárokon történik, illetve bizonyos szelvények dúcaiból nemcsak a szelvényekhez tartozó izmok kapnak idegeket, hanem mások is. Erre már 1954-bena kikapcsoló kísérletek alapján utalt. Alaktani vizsgálatai igazolják azokat azeredményeket. Ezzel szemben MARQUARD (1940) az állítja, hogy a szelvényekizmai bárhová kerültek is, csak a megfelelő szelvények dúcaiból kapják idegeiket.Én azt találtam, hogy pl. a tori duckomplexum nemcsak a saját szelvényeibe küldidegeket, hanem az idegek eljutnak a szelvények előtti és mögötti izmokba is,amelyek azokhoz a szelvényekhez tartoznak. Az iugularis idegek a garatalattidúcból erednek, és nemcsak a nyak izmaiba jutnak, hanem az előtör bizonyosizmainak idegi ellátásáról is gondoskodnak, noha azok az izmok valószínűleg a torhoz és nem a fejhez tartoznak. Viszont érdekes, hogy a torba előrehúzódott elsőés második potrohducok idegei visszajutnak a potrohba, és az eredeti szelvényekizmaiba érkeznek. Vizsgálataim tehát egyértelműen NÜESCH megállapításátigazolták. Az izmok szegmentációja nyilvánvalóan nem kizárólag az idegrendszerszegmentációjához van kötve. Mivel keveset tudunk az izomkezdetek embrionálisvándorlásáról szegmentumról szegmentumra, nem juthatunk arra a következtetésre,hogy az izomösszetevőket valójában más szegmentumok idegei innerválták.Posztembrionális változásokban azonban az innerváció kimutathatóan független azizomszegmentációtól (NÜESCH 1957). Az izmok határozott hovatartozását illetőenaddig nem lehet végleges ítéletet mondani, míg azok kifejlődése nem ismeretes. Azegyedfejlődés-történeti kutatások feladata lesz világossá tenni, hogy a dúcokbóltörténő beidegződés az izomtelepek szegmentálisan összetett természetén nyugszik-e — hasonlóan a gerinces állatok viszonyaihoz — avagy nem. A beidegződés pontosismerete lehetővé teszi majd az ún. interszegmentáiis izmok értelmezését is.Pillanatnyilag ügy tűnik, hogy az izmok beidegződése nem követi teljesen a gerincesek esetében ismert viszonyokat. A fajok vizsgálatából világosan látszik,hogy az egyes idegek összefonódása nagyobb kötegekké nem történik funkcionálisizomcsoportok szerint. Jól megfigyelhető ez a fejlett szárny- vagy lábidegekvizsgálata során. így tehát a nagy antagonista működésű izmok gyakranugyanabból az idegből idegződnek be (hajlító és feszítő izmok). Egy dúcból a szelvénytérbe kisugárzó idegek egy sajátságos struktúrájú rendszert alkotnak,amely nem viseli magán a funkcionális együttműködés bélyegeit. A szelvényhatárokáltalában nem egyeznek az egyes dúcok beidegződési határaival. A lábidegekkelkapcsolatban tapasztalható, hogy azon csoportok képviselőinek lábidegeifejlettebbek, amelyek lábaikat jobban használják. A Noctuida fajok gyakran azaljzaton mozogva keresik fel rejtekhelyüket, így necsak lábaik izomzata, hanemazok idegei is erőteljesek. Van eset, amikor a nagy és nehéz test indokolja azerőteljes lábak és lábidegek kialakulását (Saturnia pyri, Marumba quercus, Sphittx ligustri).A kiváló repülő szenderek (pl. Macroglossa stellatarum) és a nappali lepkék(Rhopalocera) végtagjaikat alig, illetve csak csapkodásra használják. Ennek a funkciónak megfelelően lábaik izomzata és azok idegei is gyengébben fejlettek.Különösnek találtam, hogy az elölső és hátulsó szárnypárok idegtörzsei akkoris megközelítően egyenlő méretűek, ha a szárnyak lényegesen eltérő nagyságúak(Noctuidae, Sphingidae) és akkor is, ha megközelítően egyenlőek (Rhopalocera).Ebből azt a következtetést vontam le, hogy repülés közben mindkét szárnypárműködése egyformán fontos, és egyformán erőteljes működést fejt ki.IRODALOM1.Chattoraj, A. N. (1955): Contributions to the morphology of the neurvoussystem of mature larva of Prodenia litura Fab. (Lep., Noctuidae;) Proc. Nat.A ca Sei., India; Vol. 25. Sec. B. Parts V-VI. 68-78.2. Duporte, E. E. (1915): On the nervous system of the larva of Sphida obliquaWLK.; Trans. Roy. Soc., Canada; Vol. 8. 225-252.3. Hillemann, H. M. (1933): Contributions to the morphology of the nervoussystem of the mature larva of Papilio polysenes: Ann. Ent. Soc. Amer.: Vol.26. 575-585.4. Kopec, S. (1922): Studies on the necessity of brain for the inception of Insectmetamorphosis; Biol. Bull. Woods Hole? Vol. 42. 324-342.5. Norris, M. S.(1932): Contributions towards the study of insect fertility (I). Thestructure and opération of the reproductive organs in généra Ephestia andPlodia; Proc. Zool. Soc. London; Part 3. 595-611.6. Peterson, A. (1912): Anatomy of the tomato worm larva-Protoparce Carolina;Ann. Ent. Soc. Amer.: Vol. 5. 246-272.7. Swine, J. M. (1920) The nervous system of the larva of Sthenopis thule; Can.Ent. Vol. 52. 29-34.8. Srivastava, B. P. (1959): The morphology of the nervus system of the füll gownlarva of Leucinodes orbonalis Guen. (Lepidoptera, Pyraustidae) Zool-Anzeig,163. Band. 9-10. 228-297.9. Vajon I. (1962): Ideganatómiai vizsgálatok az Aporia crataegi L. (Lepidop.,Pieridae) központi idegrendszerén. Egri Pedagógiai Főiskola Évkönyve, 8:517-531.10. (1963): Vizsgálatok a Papiliopodalirius L, (Lepidop., Papilionidae)központi idegrendszerén. Egri Pedagógiai Főiskola TudományosKözleményei, 9: 285-299.11. (1964): A kis Apolló-lepke Papilio moemosyne L. (Lepidop.,Papilionidae) idegrendszerének makroszkópos anatómiája. Egri TanárképzőFőiskola Tudományos Közleményei, 10: 613—624.12. (1965): A káposztalepke (Pieris brassicae L.) idegrendszerénekmakroszkópos anatómiája. Egri Tanárképző Főiskola TudományosKözleményei, 3: 505—513.13. (1966): A répalepke (Pieris rapae L.) idegrendszerének bonctana.Egri Tanárképző Főiskola Tudományos Közleményei, 4: 483—489.14. (1968): A barna szemeslepke (Satyrus semele L.) idegrendszerénekbonctani viszonyai. Állattani közlemények, 55: 14 í —147.15. (1968) A nagy pávaszem (Satuinia pyri) hernyó idegrendszerénekanatómiája. Egri Tanárképző Főiskola Tudományos Közleményei, 6: 417—429.16. (1970): A galagonyalepke (Aporia crataegi) hernyóidegrendszerének anatómiája. Egri Tanárképző Főiskola TudományosKözleményei, 8: 453—467.17. (1972): A közönséges övesbagoly lepke (Catocala elocata esp.Lepidop.) idegrendszerének makroszkópos anatómiája. Acta FacultatisPedagogicae Banská Bystrica. Seria priodovedná Biológia. A Geológia 4y:185-208.18. (1973): Az amerikai fehér szövőlepke hernyó (HyphantriacuneaDrury) idegrendszerének anatómiája. Egri Tanárképző Főiskola TudományosKözleményei, 10: 401-411.19. (1974): Adatok a nagy pávaszem (Saturnia pyri Schiff) Lepidop.,Attacidae agyának hisztológiai szerkezetéhez. Acta Academiae PedagogicaeAgriensis Nova Seris, 12: 487—492. (Társszerző: Csoknya Mária)20. (1974): A lepkék központi idegrendszerének mikroszkóposfényképezése. Acta Academiae Pedagogicae Agriensis Nova Series, 12: 465--479.21. (1975): Ideganatómiai vizsgálatok a nagy pávaszem (Saturnia pyriSchiff) (Lepidop., Attacidae) központi idegrendszerén. Az Egri Ho Si MinliTanárképző Főiskola Tudományos Közleményei, 13: 445—453.22. (1978): Az atalanta lepke (Vanessa atalanta) idegrendszerénekanatómiája. Az Egri IIo Si Minh Tanárképző Főiskola TudományosKözleményei, 14: 465-472.23. (1979): A Saturnia pyri lárvája és imágója központi idegrendszerénekösszehasonlító anatómiai vizsgálata. Acta Academiae Pedagogicae AgriensisNova Series Tom XV. 431-438.24. (1982): Hazai lepkék feji idegrendszerének összehasonlítóanatómiai vizsgálata I. Separatum Acta Academia Pedagogicae AgriensisNova Series Tom XVI. 487-489.25. (1984): Hazai lepkék tori idegrendszerének összehasonlítóanatómiai vizsgálata II. Az Egri Ho Si Minh Tanárképző FőiskolaTudományos Közleményei XVII. 719-730.

A lepkék idegrendszerének kapcsolata a funkcióval és az életmóddal II.

http://publikacio.uni-eszterhazy.hu/894/1/73-80_Vajon.pdf

A lepkék idegrendszerének kapcsolata a funkcióval és az életmóddal II.

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

EKE Repository of Publications