Tese de mestrado. Biologia (Ciências do Mar). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2012Agonistic behaviour plays an important role in a species reproduction and survival. Several animals, including fish, use acoustic signals in early phases of disputes over territories or mates. Acoustic communication can be used during mutual assessment and help to avoid overt aggression, which can lead to severe body injuries or eventually to mortality. In this study we carried out playback experiments to test the function of agonistic sounds in territorial defence in a small marine goby. We measured the behaviour of individual males towards two nests placed in opposite sides of the aquarium, associated with either conspecific agonistic sounds or a control: silence or white noise. Sounds were played back interactively, i.e. a sequence of sounds was produced when the fish approached a nest. Additionally, we made similar experiments that also included visual stimuli that consisted of a conspecific male in a confinement aquarium near each nest. We registered the number of times the male approached, avoided, explored, entered and exited each nest type. In the silence vs sound treatment, males approached similarly nests associated with conspecific sounds or silent nests. However, males avoided nests associated with agonistic sounds more frequently than silent nests regardless of the presence of a nearby male. Further, males entered and exited nests associated with agonistic sounds more frequently than silent ones regardless of the absence/presence of visual stimuli. We found no significant effect of the playback treatment in any measured male behaviour when the control was white noise. The results suggest that agonistic sounds are effective in territorial defence in this species but the actual presence of a male actively guarding the nest is needed to prevent nest intrusion. Further, we can exclude the possibility that any sound may act as a deterrent in nest occupation.Nos diferentes ecossistemas, os machos de diversas espécies entram usualmente em confronto, motivados por vários factores como a escassez de algum recurso ou a competição por território, ou mesmo pela necessidade natural de reproduzir, competindo assim pela atenção das fêmeas da mesma espécie. Estes comportamentos agonísticos estão descritos em vários animais, estando uma série deles relacionados com a produção de som. De acordo com diferentes estudos, estes podem ser emitidos em diversos contextos como a defesa do território, e consequente afastamento de possíveis adversários, ou mesmo como mecanismo de avaliação indirecta das condições físicas e de motivação do oponente. Tal estratégia é de extrema importância, uma vez que através da mesma é possível ao indivíduo evitar com que confrontos com outros machos evoluam para níveis de maior agressividade e, portanto, de maior custo energético, que se se poderiam traduzir em graves ferimentos ou mesmo na sua morte. Para além disso, a energia poupada nesses confrontos pode depois ser utilizada de forma mais rentável noutras actividades biológicas de interesse da espécie, como os rituais de acasalamento e defesa activa do ninho e crias. Tal situação é igualmente observada nos peixes, em que a produção de som está associada a mecanismos de corte e de defesa territorial. Porém, ao contrário do que acontece nos animais terrestres e devido às diferenças do meio em que habitam, nos peixes tal fenómeno está normalmente relacionado com a interacção entre a contracção de músculos específicos e estruturas de ressonância existentes no organismo do animal, ou então em resultado da presença de estruturais corporais especializadas. A principal estratégia de produção de som nos peixes consiste na contracção de músculos sónicos contra as paredes da bexiga-natatória do animal, existindo no entanto outros mecanismos, como a fricção de barbatanas específicas ou mesmo a combinação simultânea de diferentes processos em algumas espécies. Ainda que se conheça a importância dos sons na sobrevivência de muitas espécies de peixes, em norma, este comportamento é combinado com outras estratégias de forma a permitir uma postura agonística mais eficaz, levando a uma maior probabilidade de sucesso na defesa do território. Assim, muitas vezes a sua produção está associada a uma série de exibições visuais, como variações nas cores do peixe ou mesmo a erecção de barbatanas específicas quando na presença de uma ameaça. Adicionalmente, tem-se conhecimento com base em estudo prévios de playbacks que, regra geral, os sons permitem uma avaliação das características dos adversários sem que haja necessidade de um confronto directo entre os animais e um possível escalar de interacções até situações de maior desgaste energético e físico, como foi referido anteriormente. Assim, entende-se que alguns factores influenciam as características dos sons produzidos pelo peixe, como sejam as suas dimensões corporais, motivação ou mesmo os níveis de hormonas que circulam no seu organismo. Neste estudo tivemos como objectivo avaliar a importância destes sons numa espécie de peixe encontrado em águas pouco profundas junto à costa Portuguesa, Pomatoschistus pictus. A sua recolha foi realizada entre Janeiro e Abril do presente ano, durante marés-baixas, sendo posteriormente aclimatados em aquários de stock existentes no laboratório. Posteriormente, realizamos diferentes tratamentos de playback recorrendo a sons agonísticos da mesma espécie e a dois tipos de controlo – silêncio e ruído branco. Para tal usamos aquários experimentais divididos em três compartimentos de iguais dimensões, tendo colocado o macho a testar numa das divisões (central) e dois ninhos artificiais nas restantes, os quais estariam associados a diferentes tipos de estímulos sonoros emitidos através de altifalantes colocados por trás dos mesmos. Desta forma pudemos observar a existência de uma possível preferência dos machos por ninhos ‘ocupados’ (i.e. associados a um estímulo acústico) por oposição a ninhos desocupados (silenciosos) ou associados a um controlo sonoro (ruído branco). O acesso aos ninhos estava inicialmente bloqueado pela existência de partições laterais de plástico, que foram posteriormente removidas permitindo o acesso do peixe a todo o aquário experimental. Nestas experiências, denominadas de ‘playback only’, os machos foram sujeitos a dois tipos de pré-estímulo – um visual seguido de um sonoro – antes do período de teste. Durante este período os playbacks foram emitidos de forma interactiva, o que significa que sempre que o peixe se aproximou de um dos ninhos foram emitidos os três primeiros sons do estímulo sonoro respectivo. Adicionalmente, realizamos um outro tipo de experiência – ‘playback+visual’ – similar à referida anteriormente mas à qual associamos um estímulo visual. Desta forma, após um pré-estímulo sonoro, os machos foram expostos a dois indivíduos que se encontravam aprisionados num pequeno aquário colocado, durante o período de teste, em cada um dos compartimentos laterais junto a cada um dos ninhos. Estes recipientes eram altos o suficiente para evitar a mistura da água do macho testado com a dos machos laterais evitando-se, desta forma, qualquer tipo de interacção química entre os animais. O comportamento dos peixes foi gravado em cada sessão recorrendo-se a uma câmara de filmar, que permitiu a posterior análise individual dos diferentes comportamentos do macho em relação ao ninho ou, quando aplicável, ao estímulo visual. Assim procedeu-se à contagem do número total de aproximações, evitamentos, explorações, entradas e saídas dos ninhos ao longo do período de teste, possibilitando de seguida a análise estatística dos mesmos dados, tendo-se em conta o tipo de tratamento de playback (controlo vs som), o tipo de experiência (‘playback only’ ou ‘playback+visual’), e a interacção entre ambos os factores. Com este estudo pudemos então observar que num primeiro tratamento de silêncio vs som os machos se aproximaram de forma significativa mais dos ninhos acústicos do que dos associados a silêncio tendo, no entanto, evitado com maior frequência o lado associado ao som, independentemente da presença de um macho lateral. Foram também observados resultados significativos na entrada e saída dos machos dos ninhos associados ao som, independentemente da existência ou ausência de um estímulo visual associado. No entanto, a sua presença levou a resultados marginalmente significativos, que poderiam demonstrar a importância deste tipo de estímulo na defesa territorial em Pomatoschistus pictus. Por sua vez, nas experiências com controlo sonoro (i.e. ruído branco) os resultados não foram significativamente relevantes, o que poderia estar relacionado com o número reduzido de observações neste tipo de tratamento. Verificamos ainda a possibilidade da existência de uma preferência do macho por um dos lados do aquário consoante o tipo de tratamento, porém os resultados obtidos não evidenciaram qualquer tipo de comportamento preferencial, apenas mostrando uma ligeira tendência para passar mais tempo do lado do som em vez do lado do silêncio ou do controlo acústico (ruído branco). Os resultados obtidos sugerem que os sons agonísticos são uma estratégia importante e eficaz na defesa territorial da espécie considerada, mas que há uma necessidade conjunta da presença de um outro macho no ninho para motivar esta postura agressiva
