Tese de doutoramento, Biologia (Ecologia), Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2011Bats are the second more diverse mammalian order, reaching their taxonomic and ecological
diversity peak in the neotropics, where they play key ecological roles. In spite of this, the
factors that affect the distribution, diversity and abundance of bats at different spatial and
temporal scales are still poorly known. This dissertation focused on the analysis of such
factors. For the study of factors acting at local scales the structuring of bat assemblages of
Central Amazonian forests was analysed. These assemblages are subject to great spatial and
temporal environmental heterogeneity, because some forests endure seasonal flooding by
waters with distinct nutrient content. It was demonstrated that flooding and floodwater nutrient
load are determinant in the structuring of bat assemblages, with inundation constraining
species composition by affecting the availability of niches, and water nutrient load influencing
species abundance. These assemblages show vertical stratification associated to the diet and
foraging behaviour of the species, and this occurs even within forests with lower canopy
heights. Resource seasonality forces bats to make important eco-physiological adjustments,
affecting their activity levels, body condition and reproduction. The results underline the
importance of maintaining the mosaic of natural habitats of lowland Amazonia. At a regional
scale it was shown that the conversion of energy into food available, i.e. productivity, explains
the patterns of frugivore bat richness in Amazonian forests. The applicability of obtaining
correlates of bat species richness from multitemporal remote sensing was also demonstrated,
which has a direct application in conservation planning. Finally, in a continental context, it was
analysed if the latitudinal diversity patterns of New World bats are explained by the niche
conservatism theory. It was shown that the geographical patterns in the evolutionary age of
bat taxa are better explained by alternative theories, such as latitudinal differences in rates of
molecular evolution or the existence of more diverse ecological opportunities in the tropics.Os morcegos, ordem Chiroptera, pela sua diversidade taxonómica e ecológica, constituem um
excelente taxon para investigar como os factores bióticos e abióticos influenciam os padrões
de distribuição, diversidade e abundância das espécies. É na região Neotropical que os
morcegos atingem o seu pico de diversidade, podendo existir mais de 100 espécies
simpátricas pertencentes a dez guilds tróficas distintas.
Nas últimas décadas temos assistido a avanços significativos no conhecimento dos
processos e padrões associados à distribuição, abundância e diversidade das espécies nas
comunidades biológicas. Actualmente, a estrutura dessas comunidades é considerada como
sendo o produto de dois grandes factores: condições ambientais actuais e interacção entre
espécies, como a competição, e variações ambientais históricas e processos bióticos
associados, tais como eventos de especiação, dispersão e extinção.
Apesar da sua excepcional diversidade, vasta distribuição e abundância local em algumas
regiões, os factores que influenciam a estruturação das comunidades de morcegos são ainda
pouco conhecidos. No entanto, é já evidente que os processos e padrões observados
localmente resultam não só de mecanismos locais, mas também de processos que actuam
aos níveis regional, continental e global.
Assim, a presente dissertação teve como principal objectivo a análise de factores que afectam
a distribuição, diversidade e abundância de morcegos a diferentes escalas espaciais e
temporais. Para os estudos a nível local foram seleccionadas comunidades de morcegos de
florestas da Amazónia Central, uma vez que estas estão sujeitas a uma elevada
heterogeneidade espacial e ambiental. Ao nível regional foram seleccionadas as comunidades
de morcegos das florestas da bacia Amazónica. Por último, foram descritos e analisados os
gradientes latitudinais na riqueza e na idade dos taxa de morcegos do continente americano à
luz da história evolutiva conhecida para o grupo. Os morcegos são um dos grupos mais diversos e abundantes das florestas neotropicais,
tendo papéis essenciais, e muitas vezes insubstituíveis, no funcionamento destes
ecossistemas. Apesar da planície Amazónica ser uma das regiões climaticamente menos
sazonais do planeta, muitas zonas de floresta são sazonalmente inundadas por água rica em
nutrientes (florestas de várzea) ou por água pobre em nutrientes (florestas de igapó); a
inundação resulta do efeito combinado da chuva e do degelo dos Andes. Nos capítulos 2, 3 e
4 desta dissertação são apresentados os resultados do estudo acerca do modo como a
heterogeneidade espacial e a sazonalidade ambiental das florestas da planície central
Amazónica afectam a estrutura das comunidades de morcegos na região. Para tal
capturaram-se morcegos durante as épocas de água alta e água baixa utilizando redes de
neblina colocadas quer ao nível do solo, quer ao nível da copa; avaliou-se ainda a
disponibilidade de frutos, o principal recurso alimentar de uma grande percentagem dos
morcegos neotropicais.
Os padrões de inundação e a carga de nutrientes da água são dois dos factores abióticos
determinantes das variações ecológicas na planície Amazónica, com impacto a nível da
complexidade e heterogeneidade da vegetação. É assim expectável que influenciem directa
ou indirectamente a estrutura das comunidades animais. Assim, no capítulo 2 examinou-se o
modo como estes factores influenciam os padrões de diversidade e abundância das
comunidades de morcegos em três tipos de florestas: florestas de terra firme, que não sofrem
inundação e que são, em geral, pobres em nutrientes, florestas de várzea e florestas de
igapó. Tal como acontece noutros grupos animais com menor capacidade de deslocação,
também os morcegos são claramente afectados pelos padrões de inundação e pelos
nutrientes disponíveis. Com base na captura de 1242 morcegos de 60 espécies diferentes, foi
possível encontrar diferenças significativas em termos de composição e abundância nas
comunidades de morcegos dos três tipos de floresta amostrados. A inundação parece afectar
as comunidades, ao reduzir a disponibilidade de nichos associados à vegetação do subcoberto;
assim, as comunidades mais ricas encontram-se em terra firme, já que aquele estrato é muito mais estruturado neste tipo de floresta do que nas florestas sazonalmente
inundadas. Por outro lado, a elevada disponibilidade de nutrientes na várzea permite suportar
uma grande abundância de algumas espécies, em particular de morcegos de grande porte, o
que se reflecte nos níveis de biomassa.
No capítulo 3 foi investigado se a estratificação vertical das espécies de morcegos ocorre nos
três tipos de floresta, incluindo naqueles que sofrem inundação sazonal (cuja altura da copa é
significativamente mais baixa do que em terra firme). Para tal, compararam-se as capturas
efectuadas nas redes colocadas no solo com as capturas efectuadas em redes de copa. Uma
análise de ordenação separou claramente – e nos três tipos de floresta – as espécies de
morcegos que utilizam preferencialmente o sub-coberto daquelas que utilizam
preferencialmente a copa. Apesar da composição das comunidades nos dois estratos ser
diferente, os níveis de diversidade demonstraram ser muito semelhantes. A consistência dos
resultados em terra firme e nas duas florestas sazonalmente inundadas sugere que as
diferentes espécies de morcegos escolhem o mesmo estrato, independentemente do tipo de
floresta onde se encontram. A utilização dos estratos verticais parece estar fortemente
associada à dieta, ecologia alimentar e selecção de abrigos das diferentes espécies.
O principal objectivo do capítulo 4 consistiu em determinar se as flutuações sazonais na
disponibilidade de frutos em florestas neotropicais são suficientemente marcadas para afectar
a ecologia e a fisiologia dos morcegos frugívoros. A disponibilidade de frutos demonstrou ser
fortemente sazonal, verificando-se ser significativamente superior durante a época inundada,
em particular nas florestas de várzea. A abundância de morcegos demonstrou estar
positivamente correlacionada com a abundância de frutos. As consequências da variação da
disponiblidade de alimento na condição corporal e na actividade reprodutora foram
investigadas nas duas espécies mais abundantes: em Artibeus planirostris a condição
corporal decresceu quando os frutos eram mais escassos; a actividade de alimentação e a
actividade reprodutora em Carollia perspicillata e A. planirostris estiveram positivamente correlacionadas com a disponibilidade de frutos. Os resultados sugerem que existe uma
sazonalidade nos recursos que é suficientemente marcada para afectar os morcegos
frugívoros, forçando-os mesmo a fazer importantes ajustes eco-fisiológicos.
A energia disponível nos ecossistemas é reconhecida como sendo um dos factores
primordiais na determinação dos padrões de diversidade das espécies. Contudo, enquanto
alguns autores consideram que é a energia directamente disponível nos ecossistemas que
limita essa riqueza, outros sugerem que é a transformação dessa energia em recursos, i.e., a
produtividade, que explica as variações nos padrões de riqueza. No capítulo 5 procurou-se
determinar qual das duas versões – energia directa ou produtividade – explica melhor os
padrões de riqueza de morcegos frugívoros das florestas da bacia Amazónica. Para tal
compilaram-se os dados de 22 inventários de morcegos na região e foram seleccionadas
quer variáveis climáticas, quer variáveis associadas à produtividade como potenciais
preditoras dos padrões de riqueza de morcegos frugívoros. Através de regressões stepwise
múltiplas determinou-se que é o valor máximo anual do índice de vegetação de diferença
normalizada, uma variável associada à produtividade, que melhor explica a variação da
riqueza de morcegos frugívoros nas florestas Amazónicas. Regiões mais produtivas estão
associadas a regiões com maior biomassa e diversidade de plantas, permitindo quer a
existência de populações com maior número de efectivos – o que reduz o risco de extinção –,
quer a coexistência de um maior número de espécies através da disponibilização de mais
nichos ecológicos para os morcegos.
A teoria de conservação do nicho procura explicar como a ecologia e o clima actuam sobre os
processos evolutivos e biogeográficos, baseando-se na hipótese de que a maioria das
componentes do nicho fundamental são conservadas ao longo da história evolutiva das
espécies. No capítulo 6, à luz da história conhecida da especiação e dispersão das famílias
extantes de morcegos que ocorrem no continente americano, procurou-se testar algumas
predições ao abrigo desta teoria. Testou-se se, em média, a riqueza de morcegos e a riqueza de taxa evolutivamente basais são maiores em regiões cujas condições ambientais são mais
próximas daquelas que caracterizaram o nicho ancestral do grupo. Em seguida, comparou-se
a correlação espacial entre a riqueza total e a riqueza dos taxa basais e derivados, já que, se
a conservação do nicho determina o padrão latitudinal da riqueza, então este padrão deveria
ser determinado pela distribuição dos taxa mais basais. Para tal, utilizaram-se mapas de
distribuição de 305 espécies de morcegos que ocorrem no continente americano; a idade
evolutiva foi calculada contando o número de nodos que separa uma espécie da raiz de uma
filogenia molecular disponível na literatura e que engloba uma percentagem muito significativa
das espécies de mamíferos extantes. Os padrões de riqueza e de idade descritos foram
modelados com base em modelos aditivos generalizados. Tal como ocorre em muitos outros
taxa, a riqueza de espécies de morcegos aumenta dos pólos para o equador, embora numa
família, Vespertilionidae, o pico da riqueza se encontre na região temperada. Contudo, a
teoria de conservação do nicho apenas explica parcialmente os padrões encontrados para a
idade dos taxa, sendo necessária a inclusão de outros factores explicativos, tais como
diferenças latitudinais na taxa de evolução molecular, competição, ou a existência de mais
oportunidades ecológicas nos trópicos.
A informação recolhida para esta dissertação permitiu conhecer melhor os mecanismos que
regulam os padrões de diversidade e abundância de morcegos a diferentes escalas e
determinar as implicações para a conservação resultantes deste conhecimento. Alguns dos
resultados e conclusões poderão ser extrapolados para outros grupos animais.Fundação para a Ciência e a Tecnologia (FCT) (SFRH/BD/19620/2004); Research project POCTI/BIA - BDE/60710/200
