Vetter, Monika Madlen

English

Vetter, M.

MPG.PuRe

Evolution of flagellin perception in Arabidopsis thaliana and its relatives

Vetter, M. M.

Max Planck Society eDoc Server

Kölner UniversitätsPublikationsServer

SummaryPlants are constantly challenged by microbes which try to gain fitness benefits at the cost of theirhost. Microbes which may putatively cause disease are therefore detected by plant receptorsthat bind pathogen-associated molecular patterns (PAMPs). The peptide flg22 resembles themost conserved part of the N-terminus of bacterial flagellin and is perceived as a PAMP by thepattern recognition receptors (PRR) FLAGELLIN-SENSING 2 (FLS2) in all higher plant species.Upon perception of flg22, FLS2 elicits PAMP-triggered immunity (PTI) and thus contributesto host survival and fitness. While the evolution of resistance (R) genes has been extensivelyexamined, no detailed studies on the evolution of PRRs are available, although this informationmay improve pest management in crops.Here, functional variation of FLS2 in A. thaliana and its relatives within the Brassicaceae wasinvestigated. Differences in FLS2 protein abundance but no major changes in affinity of FLS2towards flg22 cause functional diversity in accessions of A. thaliana. Duplication of the FLS2gene in A. lyrata contributes to a large variation in flg22 perception in this species.FLS2 functional variation correlates with bacteria load in the plant mesophyll. Despite thisbeneficial contribution to Darwinian fitness, functional variation segregates within populationsof A. thaliana. The intraspecific variation in flg22 perception in A. thaliana is as pronouncedas among several Brassicaceae species. This suggests that FLS2 is not subjected to directionalselection towards a general optimum of receptor function but flg22 perception is a quantitativetrait in the Brassicaceae family.Using genetic and quantitative population differentiation to detect natural selection, no con-clusive evidence could be found that evolution of flg22 perception is driven by the adaptationto local flg22 variants as has been demonstrated for highly specific gene-for-gene interactionof R genes and their cognate microbial effector molecules. Instead, flg22 perception correlateswith the flg22-triggered inhibition of seedling growth. The genetic basis of inhibition of seedlinggrowth was investigated by quantitative trait locus mapping and revealed that a locus whichco-localizes with FLS2 partially controls variation in inhibition of seedling growth. Furthermore,1Summaryfitness assays with functional and non-functional FLS2 alleles revealed a background-dependentdetrimental effect of FLS2 on reproductive fitness. Moreover, variation in flg22 perceptionis correlated with flowering time in A. thaliana giving first experimental evidence that FLS2function and life-history traits do not evolve independently.2ZusammenfassungPflanzen werden besta¨ndig von Mikroben besiedelt, die ihre Vermehrung zu Lasten des Wir-tes anstreben. Mikroben, die potentiell Krankheiten auslo¨sen ko¨nnen, werden daher mittelsRezeptoren detektiert, die Pathogen-assoziierte Muster (PAMPs) erkennen. Das Peptid flg22a¨hnelt dem hoch konservierten N-Terminus von bakteriellem Flagellin und wird als PAMP durchden Muster-Erkennungs-Rezeptor FLAGELLIN SENSING 2 (FLS2) in allen ho¨heren Pflanzenidentifiziert. Nach Bindung von flg22 lo¨st FLS2 eine PAMP-induzierte Immunantwort (PTI) ausund tra¨gt somit zum U¨berleben und Reproduktionserfolg der Pflanze bei. Wa¨hrend die Evolutionvon Resistenzgenen (R genes) intensiv untersucht worden ist, fehlen detailierte Studien zurEvolution von PRRs, obwohl diese Information die Beka¨mpfung von Krankheitserregern vonKulturpflanzen verbessern ko¨nnte.Die vorliegende Arbeit untersucht die funktionale Variation von FLS2 in Arabidopsis thalianaund verwandten Brassicaceae Arten. Unterschiede in der Proteinmenge, aber keine deutlichenUnterschiede in der Affinita¨t von FLS2 zu flg22 scheinen diese funktionale Variation in Acces-sionen von A. thaliana zu verursachen. Die Duplikation des FLS2-Gens in Arabidopsis lyratatra¨gt zur großen Variation in der flg22-Perzeption dieser Spezies bei.Die funktionale Variation von FLS2 korreliert mit dem Bakterienwachstum im pflanzlichenMesophyll. Trotz dieses vorteilhaften Einflusses auf die Darwinsche Fitness bleibt die Variationder flg22-Erkennung in der Population von A. thaliana erhalten. Die intraspezifische Variation inA. thaliana entspricht in ihrem Ausmaß der Variabilita¨t von flg22-Erkennung in verschiedenenBrassicaceae-Arten. Dieses Ergebnis weist darauf hin, dass FLS2 nicht einer gerichteten Selekti-on hin zu einem generellen Optimum unterliegt, sondern die flg22-Erkennung eine quantitativeFunktion innerhalb der Brassicaceae darstellt.Die Untersuchung von genetischer und pha¨notypischer Differenzierung zwischen A. thalianaPopulationen ergab keine schlu¨ssigen Befunde, dass die Evolution von FLS2 durch die Anpas-sung an lokale Flagellin-Varianten voran getrieben wird, wie es bei den hoch-spezifischen Gen-fu¨r-Gen-Interaktionen der R Gene und zugeho¨riger Bakterienmoleku¨le nachgewiesen werden3Zusammenfassungkonnte. Stattdessen korreliert die Auspra¨gung der flg22-Erkennung mit der flg22-induzierten In-hibierung des Keimlingwachstums. Die genetischen Grundlagen dieser Inhibierung des Keimling-wachstums wurden untersucht mittels Bestimmung von Genorten die zur Merkmalsauspra¨gungbeitragen. Diese Analyse zeigte, dass Genorte, welche mit FLS2 u¨berlappen, die Variation inder Hemmung von Keimlingwachstum teilweise kontrollieren. Daru¨ber hinaus zeigten Fitness-Studien mit funktionalen und nicht-funktionalen Allelen von FLS2, dass in Abha¨ngigkeit desgenetischen Hintergrundes FLS2 einen negativen Einfluss auf die reproduktive Fitness ha-ben kann. Zudem korreliert die flg22-Erkennung mit dem Blu¨hzeitpunkt in Accessionen vonA. thaliana und ergibt damit einen ersten, experimentellen Nachweis, dass die Evolution vonFLS2 nicht unabha¨ngig vom Lebenszyklus der Pflanze erfolgt.4

Evolution of flagellin perception in Arabidopsis thaliana and its relatives

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