Reisewitz, Pascal

German

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Zusammenfassung   Die WOX-Genfamilie (WUSCHEL-like Homeobox) ist eine pflanzenspezifische Grup-pe von Genen, die für Homöodomänentranskriptionsfaktoren kodieren, welche entscheidend an einer Vielzahl von pflanzlichen Entwicklungsprozessen beteiligt sind. Die bekanntesten Mitglieder sind WUSCHEL (WUS) und WOX5, die den Erhalt von Stammzellschicksal in den Sproß- und Wurzelmeristemen der Ackerschmalwand Arabidopsis thaliana regulieren. Die Genfamilie teilt sich in drei phylogenetische Unteräste auf: WUS-artige, WOX9-artige und WOX13-artige. Während die Gruppe der WUS-artigen Gene, zu der neben WUS und WOX5 noch weitere Verwalter spezialisierter Stammzellnischen gehören, erst in Samenpflanzen nachweisbar ist, lassen sich WOX13-artige bis zu einzelligen Algen zurückverfolgen und stellen somit höchstwahrscheinlich die Vorfahren der Genfamilie dar. Die Funktion WOX13-artiger Gene wurde bis dato noch nicht analysiert. Im Rahmen dieser Studie wurden sowohl der Ursprung der stammzellerhaltenen Gene WUS und WOX5 an der Basis der Angiospermen, als auch die Rolle von zwei WOX13-artigen Genen im Moos Physcomitrella patens untersucht. Durch Herstellung von Reporterlinien und Funktionsverlustmutanten mittels homologer Rekombination konnte gezeigt werden, dass die Funktion beider WOX13-Paraloge in Physcomitrella nicht auf spezialisierte Stammzellnischen beschränkt, sondern im ganzen Organismus an der Vermittlung von Stammzelleigenschaften beteiligt ist, wie an aberranten Stammzelletablierungs-prozessen in den Einzelmutanten sichtbar wird. Die ubiquitäre Expression entspricht dabei dem Befund, dass Moospflanzen in der Lage sind, aus jeder differenzierten Körperzelle neue Stammzellen anzulegen. Die Ähnlichkeit der subtilen Phänotypen beider Einzelmutanten, und gescheiterte Versuche, Doppelmutanten herzustellen, weisen darauf hin, dass beide PpWOX13-Gene redundant eine essentielle Funktion ausüben. Die Analyse einer Funktionsverlustmutante in Arabidopsis zeigt, dass auch dort WOX13-Gene an der Regulation von Stammzellidentität beteiligt sind, und veränderte Expression von Komponenten der Cytokininsignalkaskade in Mutanten beider Organismen legt nahe, dass WOX13 dort in verwandte Prozesse eingebunden ist. Die Identifikation einer konservierten Interaktion von WOX13-Proteinen mit Proteinen der GIF-Familie deutet auf die Existenz eines konservierten regulatorischen Moduls hin, dass in beiden Organismen für die Regulation von Stammzelleigenschaften verwendet wird.  Abstract  WOX (WUSCHEL-like homeobox) genes are a plant specific family coding for homeodomain transcription factors that play important roles in a multitude of developmental processes. The most notable members of the family are WUSCHEL (WUS) and WOX5, which regulate stem cell homeostasis in the shoot and root meristems of the thale cress Arabidopsis thaliana. The gene family is divided into three phylogenetic branches: the WUS-like, WOX9-like, and WOX13-like genes. While the WUS-like genes, which apart from WUS and WOX5 comprise more regulators of specialised stem cell niches, can only be detected in seed plant genomes, WOX13-like genes can be traced back to unicellular algae and thus probably represent the ancestors of the gene family. So far, no function has been assigned to WOX13-like genes. In this study, both the origin of the stem cell maintaining genes WUS and WOX5 at the base of angiosperms and the function of two WOX13 genes in the moss Physcomitrella patens were examined. By analysis of reporter lines and loss-of-function mutants generated via homologous recombination, it was shown that PpWOX13 function is not restricted to specialised stem cell niches, but is involved in conveying stem cell properties throughout the organism, as indicated by aberrations in various processes of stem cell establishment. The ubiquitous expression of both genes is in line with the ability of moss to generate stem cells from every differentiated cell of the body. The similarity of single mutant phenotypes and our failure to generate double mutant suggests that PpWOX13 genes redundantly exert an essential function. Mutant analyses in Arabidopsis suggest that WOX13 genes are also involved in regulating stem cell identity there, and changes in expression of cytokinin signalling genes in mutants of both organisms indicate that the processes in which WOX13 genes function are related. Finally, identification of a conserved interaction of WOX13 proteins with proteins of the GIF family suggests the existence of a regulatory module that was recruited for regulation of stem cell fate in both organisms.   

The Evolution of the WOX Gene Family. Ancient Regulators of Stem Cell Fate

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