Nowack, Eva C.M.

German

Kölner UniversitätsPublikationsServer

KURZZUSAMMENFASSUNG Der Erwerb der Photosynthese durch Eukaryoten war mit Sicherheit einer der Schlüsselschritte in der Evolution des Lebens, der das Antlitz dieses Planeten wie kein zweiter evolutionärer Prozess geprägt hat.  Es  wird  allgemein  anerkannt,  dass  eine  einzige  primäre  Endosymbiose,  in  der  ein Cyanobakterium  von  einer  heterotrophen  Wirtszelle  aufgenommen  wurde,  zur  Entstehung  der photosynthetischen  Organellen  der  Pflanzen  (der  Plastiden)  vor  wahrscheinlich  mehr  als  einer Milliarde  Jahre  führte.  Vor  einiger  Zeit  konnten  wir  nachweisen,  dass  die  so  genannten Chromatophoren,  photosynthetische  Einschlüsse  in  der  filosen  Thekamöbe  Paulinella chromatophora,  in  einem  unabhängigen,  sehr  viel  jüngeren  primären  Endosymbioseereignis  aus einem Cyanobakterium des Prochlorococcus/Synechococcus Clades (=PS‐Clades) entstanden sind. Von  einer  Untergruppe  des  PS‐Clades  ist  bekannt,  dass  sie  eine  proteobakterielle  Form  1A  der RubisCO  durch  horizontalen  Gentransfer  (HGT)  erhalten  hat,  weshalb  ihre  Mitglieder  als  α‐Cyanobakterien  bezeichnet  werden.  Dadurch,  dass  die  Chromatophoren  in  der  rDNA‐Phylogenie basal zum PS‐Clade divergieren, ergibt sich die Frage, ob sich der HGT vor oder nach der Abspaltung des  Vorfahren  der  Chromatophoren  vom  PS‐Clade  ereignet  hat.  Durch  Sequenzanalyse  und phylogenetische  Untersuchung  der  großen  Untereinheit  der  RubisCO  von  P.  chromatophora  und mehreren Synechococcus Stämmen, konnte in dieser Arbeit nachgewiesen werden, dass der HGT der Abspaltung  des  Chromatophors  vom  PS‐Clade  vorausging.  Damit  muss  das  gesamte  PS‐Clade zuzüglich  des  Chromatophors  als  α‐Cyanobakterien  angesehen  werden.  Das  γ‐Proteobakterium Nitrococcus mobilis wurde als nächster bekannter Verwandter des Donors des HGT identifiziert. Um die metabolische Rolle des Chromatophors sowie das Stadium seiner Integration in die Wirtszelle zu untersuchen, wurde die gesamte Genomsequenz des Chromatophors analysiert. Die Daten, die hier präsentiert werden, lassen eine fundmentale Reduktion des Chromatophorengenoms erkennen. Das  einzelne,  zirkuläre  Chromosom  von  1,02 Mb  kodiert  lediglich  867  Proteine  und  ist  damit  das kleinste bekannte cyanobakterielle Genom. Obwohl das Chromatophorengenom einen vollständigen Satz  an  Photosynthesegenen  enthält,  fehlen  ihm  nicht  nur  Gene,  die  für  eine  intrazelluläre Lebensweise als überflüssig angesehen werden können, sondern darüber hinaus zahlreiche Gene für die  Biosynthese  essentieller  Aminosäuren  und  Cofaktoren.  Dadurch  wird  der  Chromatophor  als photosynthetische  Einheit  charakterisiert,  die  für Wachstum  und Überleben  vollkommen  auf  ihre Wirtszelle angewiesen ist. Die  Genomdaten  wurden  ergänzt  durch  Genexpressionsdaten,  die  durch  eine  shotgun Proteomanalyse  sowie  durch  RT‐PCR  gewonnen wurden. Dabei  lieferte  die  Proteomanalyse  semi‐quantitative  Expressionsdaten  für mehr  als  die Hälfte  der  im  Chromatophor  kodierten Gene. Das physiologische  Profil,  das  so  erzeugt  wurde,  hebt  die  Photosynthese  als  Hauptbeitrag  des Chromatophors  für  die  symbiotische  Beziehung  hervor,  unterstreicht  aber  auch  die  Fähigkeit  des Chromatophors,  Fettsäuren,  Isopentenyldiphosphat,  verschiedene  Aminosäuren  und  reduzierte Schwefelverbindungen  zu  synthetisieren.  Obwohl  die  genetische  Integration  des  Chromatophors durch  endosymbiotischen  Gentransfer  (EGT)  wegen  der  Einzelligkeit  des  Wirts  nicht unwahrscheinlich  ist,  wurden  keine  überzeugenden  Belege  für  ein  größeres  Ausmaß  an  EGT gefunden. Die  Chromatophoren  von  P.  chromatophora  sind  neben  den  Plastiden  die  einzigen  bekannten cyanobakteriellen Nachkommen mit einem signifikant reduzierten Genom, die einer eukaryotischen Zelle die  Fähigkeit  zur Photosynthese  verleihen. Die Ähnlichkeit der Chromatophoren  zu primären Plastiden,  ihre unabhängige evolutionäre Entstehung und das  frühere Stadium  ihrer  symbiotischen Integration, verleiht der Paulinella Symbiose eine Schlüsselrolle für das Verständnis der Evolution von phototrophen Eukaryoten. Durch den Vergleich einerseits mit Plastiden und andererseits mit nicht‐photosynthetischen  bakteriellen  Endosymbionten  in  Invertebraten,  werden  frühe  Stadien  der Integration eines photosynthetischen Prokaryoten in eine eukaryotische Zelle beleuchtet. 

Paulinella chromatophora - a Model for the Acquisition of Photosynthesis by Eukaryotes

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