August Pi Suñer

J. Puche Álvarez

Pi Suñer, August

Puche Álvarez, J.

Hemeroteca Cientifica Catalana

. . . ·~ Notas sobre el simpatico sens1t1vo y la inervación aferente del estómago POR A. PI SUÑER Y ). PUCHE ALVAREZ Hemos dicho a menudo (y ello ha sido una de las ideas funda-mentales d~ las obras de uno de nosotros La unidad funcional y Los mecanismos de correlación fisiológica) que, existiendo una sensibilidad interna entrevista hace mas de cien años y señalada con precisión por Maine de Biran, han de existir, en consecuencia, vías nerviosas aferentes viscerales que correspondan a las vías centrífu-gas; como hay vías (tan numerosas) sensitivas, del llamado sistema de la vida de relación que responden al mismo plan de organiza-cón de las vías motrices. Cierto que hoy se va adquirien9o el convencimiento que una par-te importante de la sensibilidad interna puede ser atribuída a la ac-ción de determinados productos solubles (hormónicos sobre todo ), sobre determinados centros; pero es indudable, asimismo, que otra parte de los efectos sensitives proviene, como en la sensiblidad peri-férica, de excitaciones de receptores mas o menos diferenciados. Los clasicos de la fisiología del siglo XIX contaban con la exis-tencia de nervios aferentes viscerales, que podían dar Jugar a retle-jos. Cyon y Ludwig, en 1866, descubrieron el reflejo cardíaco vaso-motor al ser estimulado el cabo periférico del nervio depresor; Clau-dia Bernard pudo decir el año siguiente con aquella clarividencia peculiar suya, que por tal descubrimiento se había encontrada el ejemplo de "una autorregulación nerviosa, hasta entonces sin prece-dentes en fisiologia". Implícitamente se pensaba, pues, en una inervación sensitiva in-terna; los dínicos, particularmente, al estudiar las cenestesias y su" trastornos, razonaban como si aquella sensibilidad hubiera sido de-mostrada. Sin embargo, en muchos espíritus dominaba todavía la división esquematica de Bichat, de sistema nervioso de la vida d~ relación y sistema nervioso vegetativo, considerados como si se tra-tase de dos formaciones del todo aparte y en un todo distintas Sienclo indudable que en el sistema de la vida de relación hay con-ducciones centrípetas de función bien manifiesta, y siendo mas di-fícil de probar la presencia de conducciones de igual índole en el simpatico, y resultando, por otro lado, sencillo el estudio de los efec-tos eferentes, sobre todo motores, se llegó a la conclusión excesiva de tomar al simpatico como una formación exclusivamente efectora, admitiendo que las conducciones aferentes (que no se podían discu-tir) se realizaban por fibras sensitivas pertenecientes al sistema cen-tral. Principalmente por los trabajos de anatomia comparada y em-briológicos y también por los fisiológicos, de Gaskell (I), de Lan-gley (2), in~oxicando las vías simpaticas (los ganglios y terminacio-nes en especial) con diferentes productos, se han obtenido aatos exactos y de mucha importancia para el conocimiento de la consti-tución anatómica del simpatico efector. Es mucho lo que la anato-mia y la fisiología deben a esos ilustres sabios; pero de ello no Sf.: ha de deducir, de ninguna manera, que el simpatico no pueda tener una función sensitiva y que las corrientes aferentes de origen vis-ceral, por ejemplo, deban ser trasmitidas por fibras del sistema ner-vioso central. Aquellos autores han probado que el simpàtico es motor, y nos han enseñado la disposición de las vías centrífugas y sus sinapsis neuronales; pero de esto, evidentemente, no se debe deducir que esta vía centrípeta haya de ser la única función conductora del simpa-tico. Este concepto de conducción únicamente eferente es de Kolli-ker. Fué un concepto aceptado por Cajal (3) y ha constituído una noción indiscutida por los fisiólogos ingleses citados, que ha domi-nado en fisiologia durante muchos años, sin ser sometido a crítica ni a comprobación experimental. Ciertamente que Dogiel (4) (con pruebas histológicas no muy convincentes), Michailow (5), Laignel-Lavastine (6) y L. R. Mül-ler (7), por ejemp1 ~ han afirmado la tesis contraria, la existencia de simpatico sensitivo, como hay simpatico motor; pero la mayor par-te de los fisiolqgos, como de los anatómicos, han aceptado facilmente la doctrina esquematica de Gàskell y Langley por su sencillez, aun no resultando la mas lógica, y solamente porque la contraria no había sido demostrada todavía. Hace tiempo que trabajamos nosotros sobre este tema conexo con otras investigaciones personales. Pero Wertheimer (8) ya en 1901 había demostrada la función sensitiva visceral y la posibili-dad de producir reflejos del esplacnico. Carlson vuelve a estudiar el tema de la sensibilidad visceral en 1913 (9), en colaboración con Luckhardt (10). A partir de su memoria de julio de 1920, experi-mentando en vertebrados inferiores (ranas, salamandras, tortugas y ofidios) y estudiando los efectos en la motricidad pulmonar y la con-ducta de distintos reflejos con respuesta por parte de los músculos de la vida de relación, insiste con pruebas experimentales sobre el tema. Ranson (II) reúne en una memoria de conjunto todo lo que se ha hecho sobre el estudio dè las vías aferentes que desligan re-flejos. Estos autores resumen el estado de la cuestión. Dicen Carlson y I-<uckhardt : "En la reciente monografia de Gaskell sobre el sistema nervioso involuntario, la conducción aferente no es ni tan sólo ci · tada, y, en el artículo de Sherrington en la edición de 191 I de la Enciclopedia Britanica, el autor sale del paso, en lo que se refiere a las vías centrípetas, con estas palabras: "Poca cosa se sabe res-pecto de las fibras aferentes del simpatico, como no sea su peque-ño número en relación con las eferentes y que, como las sensiti-vas del sistema cerebro-espinal, corresponden a neuronas, el soma de los cuales se encuentra en los gangli os espinales ". Y Ranson por s u part e afirma que : "Se ha concedí do atención exclusivamen-te a la parte e f eren te del sistema nervioso visceral". En efecto, aparte de los autores señalados, . difícilmente encontraremos Jugar donde se cita la posible función sensitiva del simpatico. Cajal, en su gran obra, El sistema nerviosa del hombre y de los vertebra·· dos, dice: "Mientras no se demuestren neuronas autóctonas positi-vamente sensitivas en la cadena simpatica general y en el intestino, corazón, glandulas y vasos, no hay mas remedio que admitir con Kolliker, que las corrientes aferentes marchan desde las mucosas a la médula espinal por intermedio de tubos de los ganglios raquí-deos. Estas fibras estan representadas por axones del neumogastrico, ( corazón, estómago, hígado, etc.), de los nervi os sensitivos raquí-deos, del trigémino, etc.". Langley, finalmente, empieza su libro re-cientísimo The au~onomic nervous system con estas palabras : "El 293 sistema nervioso autónomo- el simpatico, por lo tanto al lado del que denomina parasimpitico - consiste en células y fibras nerviosas mediante las que impulsiones eferentes pasan a otros tejidos distin" tos de múscul os estriados multinucleares". N uestros experimento s, hasta ahora, han sid o hecho en perros cloralosados, estimulando diferentes territorios esplacnicos y obser-vandç¡ la influencia refleja de esta estimulación sobre la presión arte· rial, el ritmo cardíaco y los movimientos respiratorios, es decir, bus~ cando respuestas vegetativas o bien muy ligadas a la vida animal, y que se produzcan, de ordinario, automaticamente, como las que son propias de la actividad organica inconsciente. Hemos utilizado, de preferencia, estimulantes que se acerquen enanto sea posible a los estimulantes fisiológicos específicos, y. en efecto, éstos son los que se nos han mostrado mas adecuados. El excitante eléctrico, por ejemplo, la faradización de las paredes del estómago, excitante artificial, da Jugar a efectos pequeñísimos. En cambio, la compresión y, sobre todo, la dilatación de las cavidades viscerales, son de una particular eficacia. La dilatación se consigue por el método clasico de la pelota de goma, que se introduce en el órgano y se distiende inyectando aire hasta alcanzar una presión determinada. Los efectos circulatorios y respiratorios se registran por los procedimientos corrientes, el ma-nómetro inscriptor y el neumógrafo. La distensión se hace siempre con el estómago fuera del abdomen, para evitar los efectos mecani-cos de una víscera que se hincha dentro del vientre, y comprime y empuja los órganos vecinos y los pulmones a través del diafragma. El estómago ectopiado es mantenido en buenas condiciones fisioló-gicas, rodeandolo de gasas que se mantienen constantemente impreg · nadas en solución fisiológica caliente. En los períodos de espera, en-tre las di fe rentes observaciones de un experimento, el estómago es reintegrado al interior del abdomen, y el ;mimal conserYado a la temperatura conveniente. La distensión del estómago es causa, siempre, de efectos marca-dos sobre los movimientos respiratorios y sobre la circulación: unas veces deprimiendo la tensión arterial, poniendo obstaculo a la dias-tole cardíaca y haciendo mas frecuente el ritmo, y otras veces (la mayor parte) elevando la presión, sin duda por preponderante efecto vasoconstrictor. Nos proponemos estudiar las causas de estas dife-rencias en los efectos reflejos de la dilatación gastrica; por qué en ciertos casos se observa disminución de la presión y en otros aumento Se trata de reflejos provocados por las corrientes sensitivas que ........ "" .. 294 ----~ .... '\.. llegau por los nervios viscerales, por los nervios del estómago. Las modificaciones en los movimientos respiratorios son equivalentes a las que se observau normalmente como respuesta a toda excitación -dolorosa : predomina, al primer momento, el paro con ten den cia a producirse actos inspiratorios : después, a menudo la respiración se hace mas amplia y muchas veces mas frecuente. Por otra parte se evitan las respuestas respiratorias y, sobre todo las circulatorias, cortando los nervios que llegan al estómago, los neumogastricos y los esplacnicos. Los primeros habían de conducir, según hemos visto (Cajal y Sherrington), las fibras sensitivas correspondientes al sis-tema nervioso central, el soma de las cuales se encontraría en los ganglios del neumogastrico; el esplacnico esta pro bado ya hoy que lleva fibras sensitivas, en e:special las de lal sensibilidad dolorifi-ca: tanto, que constituye practica corriente en cirugía la insensibili-zación de las vísceras abdominales por anestesia local de los esplac-ntcos. En efecto, los estímulos aferentes se conducen por ambos ner-vios, pero en condiciones especiales. Así, mientras la doble esplac-notomía rebaja constantemente la intensidad de las respuestas re-ftejas (si bien éstas suelen seguir presentandose, y sólo en algunos raros experimentos desaparecen, a pesar de subsistir los nel)mogas-tricos), la vagotomía doble, en cambio, tanto si se hace en el cuello (cosa que, como se comprende, dificulta que el corazón responda a la solicitación refteja) como si se hace en el tórax, por debajo del corazón, parece favorecer la aparición de los efectos circulatorios propios de la distensión gastrica. Sin neumogastricos, la excitación esplacnica se muestra, en general, mas efectiva, las reacciones suelen ser mas intensas. De esto se ha de deducir que por los neumogas-tricos marchan fibras sensitivas y también por los esplacnicos, pero que su función no es la misma. Es como si las fibras del neumo-gastrico tuviesen una función mÒderadora (tal vez sería mejor de-cir reguladora) de la función sensitiva del esplacnico, función de regulación semejante a la que ejercen en el gobierno de los movi-mientos respiratorios. La sección total, de los dos neumogastricos y de los dos esplacnicos, bloquea en absoluto las conducciones afe-rentes: la dilatación del estómago no da lugar a ningún efecto reflejo. De esto se deduce la existencia de fibras sensitivas gastricas que, directamente o indirectamente, sin sinapsis o con sinapsis interme-dias, llegau a los centros nerviosos, donde pueden desplegar distin-tos reftejos. Estas fibras despertaran sentimientos y sensaciones, de igual manera que pueden difundir los estímulos en forma de refle-29S jos. Y marchan (volvamoslo a decir) por los neumogastricos y por los esplacnicos, por los nervios correspondientes a los sistemas p:!ra-simpatico y simpatico; como también unos y otros nervios co:tdu-cen fibras efectoras (motrices de preferencia en unos, inhibidoras so-bre todo en los otros). Demostrada la conducción aferente, y determinadas las vías por donde se hace, esta serie experimental no nos dice si las fibras co-rrespondientes son simpaticas o si, en efecto, corresponden al siste-ma nervioso central. Son muchos los argumentes que hacen pensar que ~s mas lógica la primera hipótesis, que exista una disposición simpatica sensitiva superponible a la centrí fuga, organización que haría posible los reflejos viscerales con una cierta autonomía. Ade-mas no se comprende bien por e¡ué motivo deben existir estaciones gangliónicas en la vía eferente (si estos ganglios no han de actuar como centres) y, en cambio, no habría de haberlas en la vía aferente. Pero no es este el memento de discutir lo: hoy sólo señalamos la existencia de fibras sensitivas gastricas simultaneamente en los es-placnicos y los neumogastricos, y las particularidades fisiológicas de sus funciones. En el estudio que tenemos empezado, de las degene-raciones ascendentes, en uno y otro nervio, después de su sección baja o de la destrucción de los ganglios celíacos y de los efectes de la sección química (aplicando aquí el método de la intoxicación de la sinapsis gangliónica, tan útil en manos de Langley), esperamos poder precisar la naturaleza de estas fibras. Por ahora es bastante el haber podido probar en confirmación de los trabajos de Wertheimer y Ducceschi -( J 2) cwín importante es la sensibilidad de una víscera tan representativa como el estómago y cómo influye su estado sobre los reflejos vegetatives y también, sin duda, de la vida de relación, y como, por lo tanto, no es lícito desconocer el valor fisiológico de esta sensibilidad y de estos reflejos. BIBLIOGRAFIA (1) W . H. GASKI\LL: Tlze invol1111tary nen·ous system. Londres, 1920. (2) J. N. LANGU~Y: Brain, XXVI-1-1903 y muchos trabajos anteriores y ulteriores sobre todo en el J ou.ntal of Physiology, 1888, 1890, 1891, 1892, r893, 1894, 1895, I8ç6, 1897, 1898, 1899, 1904, 1905, 1910, 19II, Bibliografía en Gaskell, Ioc. cit. También Ergebnisse der Physiologie, II, 818, 1903. Le système nerveux autonome, trad. de Tiffeneau. - París, 1923. ,_ ' . ,_ (3) S. RAMÓN Y CAJAL: Textura del sistema 11ermoso del hombre y los vertebrados, I r.- Madrid, I904. (4) R. DoGIEL: Anatomischer Anzeiger, I6-I89S, etc. Cita de Ca jal. (S) A. MICHAILOWS Intern, Monatschr. fiir Anat. ttnd Ph)'S. I9II. Cita de Castellinomi Pende. (6) LAIGNEL-LAVASTINE: Recherches s1t.r le plexe solaire. París, I90J y Arch. générale de Med. I904, IÇ08, IÇIO. (7) L. R. MÜLLER: Das vegetative Nerven System. Berlín, I920. (8) E. WERTHEIMER: J ournal de Phys. et Path. Gén. I II-370, I90I. (9) A. J. CARLSON: The Amer. ]01tr. of Phys. XXXI-3I8. I9I3. (10) CARLSON Y LucKHARTTs: Ibid. LIV, ss, I22, 261, 1920.- Ibid. LV. 13, 31, 212, 336, 1921. - Ibid. 299, 1921. (n) S. W. RANSON: Physiological Reviews. I-477· 1921. (12) V. DuccEsCHI: Archivio di Fisiologia, S22, I90S, y s8o, I9IO. Publicada en el volumen noveno de TRllFALLS D!l LA SOCIETAT DE BIOLOGIA, 1922, p. 249, y, en extracto, en CoMPrllS RllNDUS DE LA SocrÉ1É nil BroLOGIE de París, t. XC, 1924, pag. Sr~ 297 

Notas sobre el simpático sensitivo y la inervación aferente del estómago

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