Sarcodon quercinofibulatum, una nova espècie del gènere amb hifes fibulíferes. Es
descriu i iconografia un nou Sarcodon trobat en boscos de planifolis de Catalunya. Es tracta de
Sarcodon quercinofibulatum Pérez-De-Greg., Macau et J. Carbó, una espècie estrictament associada
amb fagàcies (Quercus petraea, Quercus humilis, Fagus sylvatica) que difereix d'altres d'aquest
gènere per presentar hifes fibulíferes. Es discuteixen les diferències amb altres tàxons del gènere.Sarcodon quercinofibulatum, a new species of the genus with hyphae with clamp
connections. A new Sarcodon growing in deciduous forest of Catalonia is described and illustrated.
Sarcodon quercinofibulatum Pérez-De-Greg., Macau et J. Carbó is a species strictly associated with
the family trees of Fagaceae (Quercus petraea, Quercus humilis, Fagus sylvatica), which differs from
other species of this genus by presenting hyphae with clamp connections. We discuss the differences
with other taxa of the genus.Sarcodon quercinofibulatum, una nueva especie del género con hifas fibulíferas. Se
describe e iconografía un nuevo Sarcodon encontrado en bosques de caducifolios de Cataluña:
Sarcodon quercinofibulatum Pérez-De-Greg., Macau et J. Carbó. Es una especie estrictamente
asociada con árboles de la familia Fagaceae (Quercus petraea, Quercus humilis, Fagus sylvatica) que
difiere de las otras especies de este género por presentar hifas con fíbulas. Se discuten las diferencias
con otros taxones del género

Joaquim Carbó i Pericay

Miquel Àngel Pérez-De-Gregorio i Capella

Narcís Macau

Pérez-De-Gregorio i Capella, Miquel Àngel

Macau, Narcís

Carbó i Pericay, Joaquim

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Revista Catalana de Micologia, vol. 33: 25-30; 2011. 25SARCODON QUERCINOFIBULATUM, UNA NUEVA ESPECIEDEL GÉNERO CON HIFAS FIBULÍFERASM.À. PÉREZ-DE-GREGORIO ¹, N. MACAU ² y J. CARBÓ ³1.- C/ Pau Casals, 6, 1er, 1ª. E-17001 Girona. E-mail: mycena@telefonica.net2.- C/ Pujol, 4. E-17495 Palau-saverdera (Girona). E-mail: narcis.macau@gmail.com3.- C/ Roser, 60. E-17257 Torroella de Montgrí (Girona). E-mail: j_carbo@infonegocio.comABSTRACT. Sarcodon quercinofibulatum, a new species of the genus with hyphae with clampconnections. A new Sarcodon growing in deciduous forest of Catalonia is described and illustrated.Sarcodon quercinofibulatum Pérez-De-Greg., Macau et J. Carbó is a species strictly associated withthe family trees of Fagaceae (Quercus petraea, Quercus humilis, Fagus sylvatica), which differs fromother species of this genus by presenting hyphae with clamp connections. We discuss the differenceswith other taxa of the genus.Key words: Sarcodon, Catalonia, Quercus, clamp connections, deciduous trees, Thelephoraceae,Agaricomycetes.RESUMEN. Sarcodon quercinofibulatum, una nueva especie del género con hifas fibulíferas. Sedescribe e iconografía un nuevo Sarcodon encontrado en bosques de caducifolios de Cataluña:Sarcodon quercinofibulatum Pérez-De-Greg., Macau et J. Carbó. Es una especie estrictamenteasociada con árboles de la familia Fagaceae (Quercus petraea, Quercus humilis, Fagus sylvatica) quedifiere de las otras especies de este género por presentar hifas con fíbulas. Se discuten las diferenciascon otros taxones del género.RESUM. Sarcodon quercinofibulatum, una nova espècie del gènere amb hifes fibulíferes. Esdescriu i iconografia un nou Sarcodon trobat en boscos de planifolis de Catalunya. Es tracta deSarcodon quercinofibulatum Pérez-De-Greg., Macau et J. Carbó, una espècie estrictament associadaamb fagàcies (Quercus petraea, Quercus humilis, Fagus sylvatica) que difereix d’altres d’aquestgènere per presentar hifes fibulíferes. Es discuteixen les diferències amb altres tàxons del gènere.INTRODUCCIÓNDesde agosto del 2007, venimos recolectando con regularidad, en un bosque de robles (Quercuspetraea) de los Prepirineos catalanes, un Sarcodon peculiar por sus características microscópicas,que no concuerdan con las de ninguna de las especies conocidas asociadas a árboles caducifolios.Por esta razón, pensamos que nos encontramos ante un nuevo taxón, ya que por sus caracteres nopuede asimilarse a ninguna de las especies europeas conocidas, ni tampoco a las especies dedistribución tropical y subtropical.MATERIAL Y MÉTODOSLa descripción macroscópica y microscópica se ha realizado sobre las recolecciones estudiadas,tanto a partir de material fresco, mediante rojo Congo-SDS de CLÉMENÇON (1999), o en sudefecto a partir de material seco hidratado en potasa (KOH al 5%). El estudio microscópico se haefectuado con varios microscopios ópticos (Carton, Carl Zeiss y Nikon). Las medidas esporales sehan obtenido a partir de 100 observaciones, y se indican los valores en la formula esporal comosigue: (l)-[xl-l]-[xl+l]-(L) × (a)-[xa-a]-[xa+a]-(A), siendo l, la longitud mínima absoluta; xl, lamedia de las longitudes; l, la desviación típica de las longitudes; L, la longitud máxima absoluta;Revista Catalana de Micologia, vol. 33: 25-30; 2011.26a, la anchura mínima absoluta; xa, la media de las anchuras; a, la desviación típica de las anchuras;y A, la anchura máxima absoluta de los valores observados. También se indican los valoresextremos de la relación longitud/anchura (Q) y el valor medio de la relación longitud/anchura(Qm). Las fotografías macroscópicas de los basiodiomas se han obtenido directamente en el campocon diversas cámaras (Nikon D300 y Olympus E-330). Las microfotografías de las esporas se hanobtenido en un microscopio electrónico de barrido Zeiss DSM 960A del Servei de MicroscòpiaElectrònica de la Universitat de Girona. Las muestras para realizar las microfotografías de lasesporas han sido previamente deshidratadas y metalizadas en oro. Las recolecciones estudiadas sehan conservado deshidratadas en los herbarios personales de J. Carbó (JC) y N. Macau (NMR). Elholótipo se halla en el herbario de la Sociedad Catalana de Micología (SCM), que está en depósitoen el Centro de Documentación de Biología Vegetal (CDocBIV) de la Universidad de Barcelona.Sarcodon quercinofibulatum Pérez-De-Greg., Macau et J. Carbó sp. nov.Pileus usque ad 14 cm in diametro, carnosus, squamis brunneis vel griseolis nigroque tinctistectus, plus minusve ubique concentrice obtectus. Stipes centralis vel excentricus, 5-8 × 1-1,5 cm,claviformis, primum cremeus, deinde griseobrunneus in senectute, aculeis decurrentibus sparsistectus. Hymeniales aculei 5-8 mm longi, primum cremei, grisei vel griseobrunnei in maturitate.Caro alba vel cremea, obscurior secta, post aliquot horas paulum griseola colorata, sapor leviteramaro; odor fungico, amoeno, cum KOH 10% griseoviridis colorata. Sporae irregulares, parumgibbosae, (6) 6,5-7,4 (8) × (5) 5,4-6,4 (7) µm, in medio 7,0 × 5,9 µm, Q = 1,1-1,3, Qm = 1,19.Basidia 30-40 × 8-10 µm, tetrasporica, bisporica, raro monosporica. Fibulae praesentes hyphisomnibus sporocarpii. Epicutis cum hyphis pigmento cytoplasmico brunneo munitae instructae.Caro structura monomitica. Habitat sub quercibus (Quercus petraea, Q. humilis), in absentiaconiferis, praesertim in aestate, sed etiam interdum in septembro. Ab aliis speciebus Sarcodontiumdiffert quia sociatus est cum Fagaceis et praesentia hypharum ubique fibulatae. A S. imbricatus(L.) P. Karst. et S. squamosus (Schaeff.) Quél. simili, praesentia hyphis fibuliferis et habitate(S. imbricatus sub piceis, S. squamosus sub pinis) differt.Holotypus in Girona, La Vall de Bianya, Puig Rodon (la Garrotxa), 18-07-2009, altitudine 400m. Legaverunt J. Carbó, J. Galí, C. Miñarro, G. Mir, M.À. Pérez-De-Gregorio, C. Roqué etÀ. Torrent in Querco petraeae-Aceretum opali. Quattuor specimina in herbario Societat Catalanade Micologia nº SCM B-5420. Isotypus in proprio herbario J. Carbó nº JC-20090718.2 (Ex-2154).Píleos gruesos y carnosos, de hasta 14 cm de diámetro, estipitados, anuales, aislados o raramenteconnatos, en grupos reducidos, primero convexos, después plano-convexos con el centroligeramente umbilicado. Cutícula fácilmente separable de la carne, de color pardo, que se rompe engruesas escamas imbricadas distribuidas más o menos concéntricamente y que dejan entrever lacarne subyacente de color crema. Las escamas son de color pardo, pardo-grisáceo, a vecesmanchadas de gris-negro, sobre todo en el centro, donde son más gruesas y erectas, sin tonalidadesverdes. El margen es incurvado, delgado, excedente y liso, y normalmente no presenta escamas.Estípite central o excéntrico, de 5-8 × 1-1,5 cm, claviforme, curvado hacia la base, inicialmente decolor crema, después pardo con la edad, casi concolor con el píleo, cubierto con algunos aguijonesdispersos que descienden desde el himenio. Himenio hidnoide, formado por aguijones de 5-8 mmde longitud, inicialmente de color crema, grisáceo o pardo-grisáceo al madurar, con tendenciadecurrente sobre el estípite. Carne compacta, dura y tenaz, de color blanco-crema en corte reciente,que en unas horas se va oscureciendo hasta tomar una tonalidad grisácea. Sabor suave, no acre, unpoco amargo, con un olor fúngico, agradable. En contacto con la potasa (KOH al 10%), vira alverde grisáceo.Esporas irregulares, de globosas a subglobosas, de marcadamente gibosas a tuberculosas, noamiloideas, con medidas esporales sobre 100 esporas de (6) 6,5-7,4 (8) × (5) 5,4-6,4 (7) µm, convalores medios de 7 × 5,9 µm, Q = 1,1-1,3, Qm = 1,19. Basidios de 30-40 × 8-10 µm, fibulíferos,Revista Catalana de Micologia, vol. 33: 25-30; 2011. 27con esterigmas de 2-5 µm, mayoritariamente tetraspóricos, algunos de ellos bispóricos, y tambiénse ha observado, más raramente, alguno monospórico. Hifas fibulíferas presentes en todo elbasidioma (basidios, basidiolos, hifas de la trama e hifas de la epicutis y de la caulocutis). Epicutiscon hifas entrecruzadas, fibulíferas, de 3-10 µm de anchura, con pigmento citoplasmático de colorpardo. Las escamas del píleo presentan hifas fibulíferas con pigmento citoplasmático pardooscuro. Sistema de hifas monomítico.ECOLOGÍA. La mayor parte de las recolecciones se han realizado en un bosque de robles (Quercopetraeae-Aceretum opali), sólo con árboles caducifolios, como Quercus petraea, Q. humilis o Aceropalus y con estrato herbáceo formado por Pteridium aquilinum, Hedera helix y Fragaria vesca,entre otras. La recolección del holótipo se realizó en este bosque, en julio del 2009, bajo un roble(Quercus petraea) a 400 m de altitud, sobre un suelo ligeramente ácido (pH = 6,7). En esta mismalocalidad se han efectuado 4 recolecciones más, siempre bajo robles (Quercus petraea). Fenologíaclaramente estival, con recolecciones desde julio hasta setiembre.MATERIAL ESTUDIADO. GIRONA: Puig Rodon, La Vall de Bianya (Garrotxa), UTM 31T 453N 4674E, alt. 400 m, 5-10ejemplares que crecían de forma gregaria bajo robles (Quercus petraea), 25-08-2007, leg. J. Carbó, herbario: JC-20070825.1 (Ex-1973).- Ibid., 5-10 ejemplares bajo robles (Quercus petraea), 06-09-2008, leg. J. Carbó, herbario: JC-20080906.1 (Ex-2064).- Ibid., 2-3 ejemplares solitarios, uno de hasta 14 cm de diámetro, que crecían bajo robles(Quercus petraea), 20-09-2008, leg. S. Baone, J. Carbó, M.À. Pérez-De-Gregorio, C. Roqué y À. Torrent, herbario: JC-20080920.2 (Ex-2078).- Ibid., 6-7 ejemplares que crecían de forma gregaria bajo robles (Quercus petraea), 18-07-2009,leg. J. Carbó, J. Galí, N. Macau, G. Mir, C. Miñarro, M.À. Pérez-De-Gregorio, C. Roqué y À. Torrent, herbario: SCMB-5420, 4 ejemplares que constituyen el holótipo; JC-20090718.2 (Ex-2154), 2 ejemplares guardados como isótipo.-Ibid., 5 ejemplares que crecían de forma gregaria bajo robles (Quercus petraea), 04-09-2010, leg. J. Carbó yM.À. Pérez-De-Gregorio, herbario: JC-20100904.3 (Ex-2263). BARCELONA: Riera de Papallo, El Vilar de Pruit,Rupit (Osona), UTM 31T 457N 4655E, alt. 1000 m, tres ejemplares que crecían bajo hayas (Fagus sylvatica) y robles(Quercus sp.), 03-09-2010, leg. F. Rodríguez, herbarios: JC-20100903.1 (Ex-2264) y NMR 20100829.DISCUSIÓN TAXONÓMICAYa la primera vez que recolectamos este Sarcodon nos sorprendió por su hábitat exclusivo bajorobles y por la peculiaridad de presentar hifas con fíbulas en todas las partes del basidioma. Tras elestudio de la bibliografía consultada, referenciada más abajo, no hemos encontrado ningún taxónque combine ambos caracteres principales en este género, es decir, un crecimiento asociado aplanifolios y la existencia de hifas fibulíferas. El género Sarcodon Quél. ex P. Karst., no ha sidoobjeto de demasiados estudios en España, ni tampoco, por lo menos de forma reciente, en Europa.Por ello, los referentes existentes son los trabajos clásicos de MAAS GEESTERANUS (1956,1974, 1975), y la escasa información que proporcionan obras más generales y algunas clavestaxonómicas, como las de JÜLICH (1989), PEGLER et al. (1997) o DICKSON (2000). Unaexcepción a esa regla, nos llega de Europa central, con los trabajos de HROUDA (2005a, 2005b).La región mediterránea, en particular, ha quedado bastante fuera del ámbito de estudio de estasobras y trabajos. En la literatura reciente, sólo encontramos un artículo, muy interesante, que es unbuen punto de partida para encuadrar nuestras recolecciones. Nos referimos al trabajo de DOLLÉet al. (2007). En él, los autores franceses, con motivo de la primera cita gala de S. underwoodiiBaker, dan un excelente repaso al género en Francia y Europa. Según sus conclusiones, que siguenlas obras clásicas ya referenciadas más arriba, la única especie con píleo escamoso y presencia dehifas fibulíferas, se afirma, sería S. squamosus (Schaeff.) Quél. Esta especie, asociada a Pinus, hasido tradicionalmente confundida en España con la más común en las obras de divulgación,S. imbricatus (L.) P. Karst., que crece asociada a Picea. Esta confusión, no sólo propia de nuestraárea geográfica, fue explicada de manera excelente por JOHANNESSON et al. (1999), quienes,basándose en estudios moleculares, diferenciaron bien ambas especies, señalando que,precisamente, la especie S. squamosus se caracteriza por su asociación con el género Pinus. Portanto, y dado la importancia del hábitat en este género, y teniendo en cuenta que nuestro materialRevista Catalana de Micologia, vol. 33: 25-30; 2011.28Fig. 1- Sarcodon quercinofibulatum (holótipo). Hifas fibulíferas. Fotografías de N. Macau.Fig. 2- Sarcodon quercinofibulatum (holótipo). a) esporas; b) basidios y esporas.estudiado se recolectó en bosques exclusivamente de planifolios, sin presencia de coníferas, quedódescartado que se tratase de esta especie. Cuestión aparte sería determinar a qué especiecorresponden las recolecciones efectuadas bajo abetos (Abies alba) y que en principio se atribuyenindistintamente tanto a S. squamosus como a S. imbricatus, pero ello debería ser objeto de unnuevo estudio comparativo que incluyera todas las recolecciones de este grupo que presentanfíbulas y crecen asociados a distintas especies de coníferas. Como decíamos más arriba, el resto deRevista Catalana de Micologia, vol. 33: 25-30; 2011. 29Sarcodon quercinofibulatum (holótipo). Fotografía de M.À. Pérez-De-Gregorioespecies de sombrero escamoso, que crecen, como en nuestro caso, bajo fagáceas, carecen de hifasfibulíferas. Conviene destacar que, en muchos casos, la observación de este tipo de hifas almicroscopio óptico, no resulta nada fácil. Pero precisamente en nuestro caso, ocurre al revés, yaque no se trata de asegurar la ausencia de estas hifas, sino todo lo contrario, de constatar supresencia, que lo es en abundancia y de forma muy visible en todas las partes del carpóforo.Entre las especies descritas o presentes en el área mediterránea aparecen especies sin fíbulas, comoS. cyrneus Maas Geest. o S. lepidus Maas Geest., que, por otro lado, presentan esporas de tamañomucho menor. Entre las especies “olvidadas”, descritas en las primeras décadas del siglo XX enCataluña, tenemos S. catalaunicus Maire, Publ. Inst. Bot. Barcelona 3 (4): 34 (1937), caracterizadapor su pequeño tamaño y por sus hifas igualmente desprovistas de fíbulas. Otra especie descritacomo asociada a fagáceas, y que no hemos hallado en nuestra área de estudio, es S. caliginosusMaas Geest., que también carece de hifas fibulíferas. Por último, en la clave de STALPERS(1993), aparece una especie que crece asociada a angiospermas y que sí posee hifas fibulíferas. Setrata de S. praestans Maas Geest. Sin embargo, esta especie fue descrita de Nueva Guinea y creceasociada a Castanopsis acuminatissima. Tiene un píleo cubierto con escamas de color leonadorojizo, y un estípite largo, de hasta 10 cm, de color ladrillo (rojizo), y de color blanco en la base.Por otro lado, S. praestans presenta esporas más estrechas, de 5-5,4 m, y basidios más largos, dehasta 47 m.En base a todo lo expuesto, proponemos esta nueva especie perteneciente al género Sarcodon,caracterizada por su sombrero escamoso, crecimiento asociado a Quercus y presencia de hifasfibulíferas.AGRADECIMIENTOSEn primer lugar, queremos agradecer a S. Baone, J. Galí, F. Rodríguez, C. Roqué y À. Torrent,todos ellos compañeros de la Associació Micològica Joaquim Codina, de Girona, por habernosRevista Catalana de Micologia, vol. 33: 25-30; 2011.30acompañado en algunas de las salidas de prospección. A C. Roqué por la revisión del artículo, asícomo por las facilidades para acceder al servicio de microscopia electrónica de la Universidad deGirona. A P. Pirot por la traducción al latín de la diagnosis original. Al micólogo francés B. Duhempor sus valiosos comentarios, y al micólogo belga J.J. Wuilbaut y al canadiense S. Audet porhabernos facilitado bibliografía para este trabajo.BIBLIOGRAFIACLÉMENÇON, H. (1999). Du (bon) usage du (bon) rouge Congo. Bull. Suisse Mycol., 77 (5): 250-252.DICKSON, G. (2000). A field key to British non-resupinate hydnoid fungi. Field Mycology, vol 1 (3): 99-104.DOLLÉ, B., J.M. MOINGEON & D. SUGNY (2007). Sarcodon underwoodii, un taxon signalé pour la première fois enFrance. Bull. Soc. Mycol. Fr., 123 (1): 29-40.HROUDA, P. (2005). Bankeraceae in Central Europe. 1. Czech Mycol., 57 (1-2): 57-78.HROUDA, P. (2005). Bankeraceae in Central Europe. 2. Czech Mycol., 57 (3-4): 279-297.JOHANNESSON, H., S. RYMAN, H. LUNDMARK & E. DANELL (1999). Sarcodon imbricatus and S. squamosus, twoconfused species. Mycol. Res., 103 (11): 1447-1452.JÜLICH, W. (1989). Guida alla determinazione dei funghi, vol. 2. Aphyllophorales, Heterobasidiomycetes, Gastromycetes.Ed. Saturnia, Trento. 597 p.MAAS GEESTERANUS, R.A. (1956). The stipitate Hydnums of the Netherlands. I. Sarcodon P. Karst. Fungus 26: 44-60.MAAS GEESTERANUS, R.A. (1974). Notes on Hydnums. IX. Proceedings Koninkl. Nederl. Akad. Wetenschappen, SeriesC, nº 3: 215-226.MAAS GEESTERANUS, R.A. (1975). Die terrestrischen Stachelpilze Europas. Verhandelingen der Koninklije NederlandseAkademie van Wetenschappen, afd. Natuurkunde, Tweede reeks 65: 1-127.PEGLER, D.N., P.J. ROBERTS & B.M. SPOONER (1997). British Chantarelles and Tooth Fungi, Royal Botanic Gardens,London.STALPERS, J.A. 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Sarcodon quercinofibulatum, una nueva especie del género con hifas fibulíferas

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