Although the need for water for fertilization restricts the distribution of pteridophytes, some are able to persist in remarkably dry situations. Fertility in the sexual cycle may be further limited by several factors, amongst them errors of fertilization, competition between embryos, self-incompatibility, accumulated sporophytic lethals (genetic load) and, in some species, possible physiological interference between the expression of maleness and femaleness in the same gametophyte. Aberrant life-cycles are common in the European ferns. All, so far as known, are dependent on the formation of restitution nuclei, leading to sporangia with 8 spore mother cells. Embryos are formed apogamously. A few life cycles involve apospory and apogamy (and perhaps parthenogenesis), but these are maintained solely in cultivation. Heterosporous cycles are also found in European pteridophytes. In Marsi/ea and Pi/u/aria the formation of viable megaspores involves the regular resorption of three spores in each tetrad, similar to the situation in the seed plants. In Selaginella megasporogenesis is less regular, involving loss ofboth megaspore mother cells and meiotic products. The formation of the megaspores in Isoetes appears to follow simply from the many fewer mother cells in the megasporangium. Both Selaginella and Isoetes seem to represent attempts at heterosporous cycles of limited evolutionary success.Pese a que la necesidad del agua para la fecundación restringe la distribución de los pteridófitos, algunas especies son capaces de vivir en situaciones de notable sequedad. La fecundación en el ciclo sexual puede, por otra parte, estar limitada porotros factores, entre ellos: errores en la fecundación, competenciaentre embriones, autoincompatibilidad, acumulación de factores letales esporofíticos (carga genética), y, en algunas especies, posibles interferencias entre entre laexpresión de la masculinidad y femineidad en el mismo gametófito. Los ciclos vitales aberrantes son frecuentes en los helechos europeos. Todos, por lo que se conoce hasta este momento, dependen de la formación de nucleos de restitución, que dan lugar a esporangios con ocho células madres de las esporas. Los em briones son formados apogám icamente. Unos pocos ciclos vitales presentan aposporia y apogamia (y quizas partenogénesis), pero estos casos únicamente se mantienen en cultivo. Los ciclos heterosporicos también se encuentran en los pteridéfìtos europeos. En Marsi/ea y Pi/u/aria la formación de megásporas viables implica la reabsorción regular de tres esporas en cada tétrada, de forma similar a lo que ocurre en los espermatófitos. En Selaginella la megasporogénesis es menos regular, presentándose la pérdida tanto de las células madre de las esporas y como los productos de la meiosis. La formación de megásporas en Isoetes parece seguir un proceso simple a partir de un número menor de células madres en el esporangio. Tanto Selaginella como Isoetes parecen representar intentos dirigidos hacia ciclos heterospóricos de un éxito evolutivo limitado
