Phylogeny and polyploidy evolution for the subfamily Cyprininae sensu Howes, 1987 (Teleostei: Cypriniformes) inferred from Mitochondrial and Nuclear DNA sequences

Abstract

目前国际上认为，广义鲤亚科是鲤科鱼类中最大的一个亚科，约100个属1300余种。该类群具有广泛的地理分布，主要分布欧亚大陆的南部、东印度群岛的多数岛屿和非洲的南部地区以及埃塞俄比亚等。由于物种强烈分化且分布区域广泛以及在形态结构、摄食方式、成体大小和繁殖习性等方面显著的多样性，广义鲤亚科鱼类某些属和种的有效性尚有很大的争议。特别是分布于非洲的Barbus属和广布于东南亚和南亚的Puntius属, 很多种都仅根据口须的对数和背鳍不分枝鳍条是否有硬刺以及体色花纹等性状来定义的，而这些性状可能仅是适应性性状，缺乏系统发育意义，这给广义鲤亚科鱼类的分类工作以及系统发育关系的探讨带来困难。本研究分别选择了线粒体基因组中的16S rRNA、细胞色素b（Cyt b）和NADH脱氢酶亚基4基因（ND4）以及核基因中的重组活化基因2（RAG2)作为遗传标记。在线粒体16S rRNA、Cyt b、ND4基因和RAG2等联合基因序列变异的基础上，对广义鲤亚科鱼类的系统发育关系进行了探讨。另外，还 采用松散分子钟法构建分子钟，估算广义鲤亚科鱼类各主要类群间的分化时间，并根据已有的染色体倍性情况，初步探讨广义鲤亚科鱼类多倍化的成因。主要研究结论表述如下： 1 分子数据表明：野鲮类鱼类构成单系群，但Rainboth（1996）定义的野鲮亚族和墨头鱼亚族都不是单系群，而是并系类群。甚至部分属级分类如角鱼属和墨头鱼属的单系性都被拒绝。在野鲮这个单系群中，野鲮属最先分化出来；保山角鱼和彩花缨鱼有最近的共同祖先，并与部分墨头鱼构成姊妹群；其次是由长背鲃属、鲮属、单吻鱼属、舌唇鱼属、纹唇鱼属、角鱼属和网纹缨鱼构成的单系群，在这个单系群中，鲮属最早分化，长背鲃属和纹唇鱼属形成姊妹群，分布于东南亚及诸岛屿的角鱼属和分布于湄公河流域的网纹缨鱼形成姊妹群；最后是我国特有属形成的单系群，在这个单系群包括两个分支：一支是由盘口鲮属和盘鮈属构成的单系群，另一支则包括直口鲮属、泉水鱼属、唇鱼属、异华鲮属、卷口鱼属、华缨鱼属和拟缨鱼属等。根据分子钟估算结果，我国特有属类群鱼类主要在9－8百万年前开始分化，一直延续到4－3百万年，这个时候由于中国西南，南部和东部在亚洲夏季风和印度季风的共同作用下，温暖湿润，促使了这些鱼类的分化和水系间的基因交流。在4－3百万年，现代青藏高原开始隆起，以及全球气候变冷（冰期）的共同影响，野鲮类鱼类主要寻找喀斯特地形作为避难所，这就是现近在我国西南地区分布特有属最多的缘故。 2裂腹鱼类不是一单系群。其中，裂腹鱼属和鲈鲤属形成姊妹群，特化和高度特化等级形成的单系群和少鳞舟齿鱼和Barbus barbus形成姊妹群，然后这两个单系群再构成姊妹群。我们用外类群赋根法判断出少鳞舟齿鱼和Barbus barbus与特化和高度特化等级形成的单系群聚类在一起可能是一个长分支吸引现象；通过几个裂腹鱼类属的主要分类性状的分析，可以判断出须的对数和下咽齿的行数具有系统发育意义，而鳞片的性状却与系统发育进化不一致，是仅对环境产生适应性的性状；根据分子钟估算结果，和裂腹鱼类的分化，支持现代青藏高原的隆起的三个阶段假设；另外，根据现有裂腹鱼类染色体倍性数据记录以及系统发育关系和分化时间，我们推导裂腹鱼类多倍化与青藏高原隆起，鱼类生存环境恶化是息息相关的。 3广义鲤亚科形成一个单系群。其中，可以分为三个类群：野鲮类，鲤类以及结鱼类和非洲分布的六倍体鲃类组成的单系群。野鲮类与由结鱼类分布于非洲的六倍体鲃类组成的单系群组成姊妹群，然后再和鲤类形成姐妹群；另外，在分析数据过程中，探讨了ILD同质性检验的可靠性以及突变饱和现象对系统发育树构建的影响；根据分子钟估算结果，鲤亚科鱼类这三大类群的分化时间发生在中新世中期，与化石记录一致；再依据已有的鱼类染色体多倍体记录，我们推导在鲤亚科的分化过程中，至少经历13多倍化事件，多倍化可能都是鱼类是对恶劣环境的适应性性状，在条件比较恶劣的生态环境中以及地质变迁、气候变化比较大的时期，可能诱导产生较多的多倍体