Cadée, G.C.

NIOZ Repository

33afzettingen wtkg 38 (2), 2017
Trematode sporen op bivalven van Texels strand
Gerhard C. Cadée 1
Freddy van Nieulande stuurde mij onlangs de foto van de 
schelp waarover hij later publiceerde (Van Nieulande, 2017) 
met de vraag wat die putjes aan de binnenzijde van de Lae-
vastarte omalii klep waren. Zo’n fraai voorbeeld van sporen 
van cysten (rustsporen) van een trematode had ik nog niet 
eerder gezien. Ik kende ze alleen van Spisula subtruncata 
waarvan een foto staat in Cadée & Wesselingh (2008: fig. 
20). Enigszins jaloers ging ik op het Texelse strand zoeken 
naar net zo’n fraai voorbeeld. Kennelijk is er nog weinig 
gekeken naar dergelijke sporen bij zowel fossiele als re-
cente Nederlandse schelpdieren terwijl ze toch, zoals we 
destijds al schreven, beslist niet zeldzaam zijn bij Spisula 
subtruncata. Ook zelf heb ik er, sinds ik die Spisula’s in 
2004 opraapte op Texel, geen aandacht meer aan besteed. 
Dat moet er nu toch eens van komen. Een voordeel is dat 
er nu onderzoekers op het NIOZ zijn die gespecialiseerd 
zijn in parasieten onderzoek (Thieltges et al. 2012) zodat 
ik met vragen bij hen terecht kan.
Wat zijn trematode sporen eigenlijk?
Trematoden (zuigwormen) zijn klein en leven uitsluitend 
als parasieten. Informatie valt overdadig te verkrijgen via 
internet. Als organismen zonder skelet is hun fossilisatie-
kans gering. Maar trematoden uit de subklasse Digenea la-
ten soms wel sporen achter. Het zijn endoparasieten, levend 
in andere organismen. Zij hebben een ingewikkelde levens-
cyclus. Volwassen Digenea leven in land- en waterdieren, 
meestal gewervelden, deze produceren eieren waaruit vrij-
zwemmende larven komen. Deze ontwikkelen zich via één, 
soms twee tussengastheren. Elke larve stadium heeft zijn 
eigen tussengastheer. De vrij-levende larven (cercaria), die 
de tweede tussengastheer opzoeken, kapselen zich daarin 
in als rustsporen (cysten) ook metacercaria genoemd. De 
eindgastheer is een vis of vogel. Die moet het schelpdier 
eten waarin zich de rustsporen van de trematode hebben 
gevestigd. In deze vogel of vis voltooien zij hun levenscy-
clus. Het schematisch plaatje van figuur 1 laat deze inge-
wikkelde levenscyclus het duidelijkst zien (met dank over-
genomen van parasietonderzoeker op het NIOZ Jennifer 
Welsh). Digenea die zich in schelpdieren inkapselen doen 
dat soms tussen de mantel en de schelp en dat kan herken-
bare sporen achterlaten. Deze schelpdieren worden niet 
altijd geconsumeerd door hun eindgastheer en de sporen 
blijven dus zichtbaar aan de binnenzijde van de lege klep-
pen als het schelpdier sterft. Putjes in deze binnenkant zo-
als afgebeeld door Van Nieulande (2017) bij Laevastarte 
omalii en Cadée & Wesselingh (2008: fig. 20a, b) zijn een 
goed voorbeeld daarvan. Daar waar de cyste zich had geves-
tigd zette de mantel geen kalk af en ontstond dus een putje.
Lauckner (1983) geeft een zeer uitgebreid overzicht van 
alle ziektes bij tweekleppigen. Ziektes door parasieten 
spelen een belangrijke rol, en die veroorzaakt door digene 
trematoden beslaan maar liefst 130 pagina’s! Slechts een 
deel van deze trematoden laat sporen na op de schelpen 
en daarbij gaat het vooral om Gymnophallidae die zich in 
het schelpdier tussen mantel en schelp inkapselen. Over de 
sporen die ze achterlaten op de binnenkant van schelpen 
verscheen zeer onlangs een goed overzichtsartikel (Hunt-
ley & De Baets, 2016). 
Huntley & De Baets onderscheiden ‘pits’ (putjes), iglo’s, 
blisterparels, vrije parels, kalkafzetting en verkleuring. 
Hiervan zijn de putjes de meest duidelijke sporen van tre-
matoden, de verkleuring de minst zekere. Deze putjes zijn 
dan ook het vaakst in de literatuur aangehaald als trema-
tode sporen. Soms scheidt het schelpdier een iglo-achtig 
kalk laagje over zo’n putje met aan één zijde een opening 
(tot nog toe alleen beschreven van Neolepton bennetti en 
Yoldia woodwardi rond de Falklands door Ituarte et al. 
2005). Blisterparels zijn onregelmatige verdikkingen van de 
parel moerlaag vaak in verband gebracht met allerlei soor-
ten van parasieten waaronder trematoden. Een vergelijk-
bare parelmoerafzetting ken ik het beste van mossels die 
aangeboord zijn door spionide wormen en door deze kalk-
afzetting verhindert de mossel dat de schelp lek geboord 
wordt (zie Cadée & Wesselingh, 2008: fig. 16). Huntley 
& De Baets kennen ook voorbeelden waarbij trematoden 
de oorzaak waren en noemen de blisters van spionide wor-
men mudblisters. Vrije parels, soms ook in mossels te vin-
den, zijn net als blisterparels een defensieve reactie van het 
1. Levencyclus Gymnophallidae (fig. Jennifer Welsh NIOZ).
34 afzettingen wtkg 38 (2), 2017
schelpdier op binnengekomen vreemde deeltjes, dit kun-
nen ook anorganische deeltjes zijn. Kalkafzetting en ver-
kleuring aan de binnenzijde zijn de minst zekere indica-
toren van trematoden, zij kunnen door een hele reeks van 
parasieten veroorzaakt worden. 
Grappig is dat de ‘senior author’ (ik neem aan Huntley) 
schelpenmonsters verzamelde langs de Nederlandse kust 
(Callantsoog, Egmond, Katwijk, Hoek van Holland, Zand-
voort, IJmuiden, Harlingen, Makkum, Workum en Wie-
rum) in totaal 7423 kleppen van 16 verschillende taxa. 
Op 9 taxa, Cerastoderma edule, C. glaucum, Donax vitta-
tus, Mya arenaria, Spisula sp. Mactra, Ensis sp. Macoma 
balthica en Angulus tenuis, vermelden zij trematode put-
jes. Zij vonden hier geen andere soorten trematode sporen. 
Leung (2017) probeert er achter te komen hoe parasitisme 
zich evolueerde aan de hand van fossiele sporen, maar 
waarschuwt ook dat herkennen van sporen van parasitisme 
niet altijd eenvoudig is.
        
Mijn eerste nieuwe vondsten op Texel
Zoeken naar sporen zal dus het meest succesvol zijn bij 
dicht bij het oppervlak levende schelpdieren, die makke-
lijk ten prooi kunnen vallen aan vogels of vissen. Maar ook 
de eerste gastheer (Littorina sp., Hydrobia sp.) moet in de 
buurt aanwezig zijn. Spisula subtruncata voldoet daar-
aan en bovendien leeft hij in ondiep water in vaak hoge 
dichtheden waarop ijverig gefoerageerd wordt door onder 
andere duikeenden als zwarte zee-eend, toppereend en ei-
der (de Bruyne et al. 2013). Geen wonder dus dat op Texels 
strand wel tien procent van de volwassen S. subtruncata 
kleppen de trematode putjes vertonen. Het gaat hier vaak 
om de dikschalige ‘variëteit’ die Van Urk (1948, 1959) al 
kende en die verschilt van de recent langs onze kust af en 
toe in grote hoeveelheden voorkomende dunschaliger Spi-
sula subtruncata. Van Regteren Altena (1937: 85) vermeldt 
hele banken van levende (dunschalige) exemplaren tussen 
IJmuiden en Zandvoort aangespoeld na stormen. Dit is ook 
de kustzone waar zij in de periode 1995-2005 de hoogste 
dichtheden vertoonden in bodemmonsters (> 500 per m2), 
voor de kust van Texel waren hun aantallen lager (Linde-
boom et al. 2008: 179). Tijdens onze strandwachttochten 
sinds 1995 hebben wij slechts één periode gekend waar-
bij (dunschalige) S. subtruncata vers aanspoelde. Al mijn 
Texelse vondsten van trematoden sporen op S. subtruncata 
zijn gedaan aan de dikschalige ‘subfossiele’ variëteit. Dat 
een groot deel van de schelpen op ons strand niet recent is 
maar ‘subfossiel’ realiseren we ons niet altijd schreef Van 
Urk al in 1970. Over wat onder subfossiel verstaan wordt 
zijn de meningen verdeeld (zie voor discussie daarover 
ook Cadée, 1997). Recente schelpen zijn Holoceen Sub-
2
3
4
2. Trematode putjes bij Spisula subtruncata (strand Hors Texel).
3. Trematode putjes in Donax vittatus (strand Hors Texel).
4. Trematode putjes in Mactra corallina (strand Hors Texel). 
35afzettingen wtkg 38 (2), 2017
atlantisch (jonger dan 2500 jaar), fossiele Pleistoceen en 
ouder (ouder dan 10.000 jaar), subfossiel kunnen we dus 
schelpen noemen uit de periode van het Holoceen tussen 
2500 en 10.000 jaar. Natuurlijk heb ik niet van ieder door 
mij subfossiel genoemde schelp een 14C datering, dus het 
blijft ook bij mij nattevingerwerk. Reden waarom sommi-
gen de term subfossiel verafschuwen en niet gebruiken.
Nieuwsgierig was ik nu of andere tweekleppigen van Texels 
strand ook trematode sporen vertoonden. Ik werd niet te-
leurgesteld. Natuurlijk vond ik weer vaak trematode putjes 
bij Spisula subtruncata (fig 2). Vergelijkbare putjes trof ik 
nu ook aan bij Spisula elliptica, Donax subtruncata (fig. 3) 
en Mactra corallina (fig 4) alle van de Hors, Texel. Bij de 
Amerikaanse zwaardschede (Ensis directus, thans E. leei) 
kon ik geen putjes vinden, wel in enkele op Texel in 2005 
tijdens een strandwacht opgeraapte Enis arcuatus (tegen-
woordig E. magnus). In de Mokbaai en langs de wadden-
kust van Texel verzamelde ik enkele Macoma balthica klep-
pen met trematode putjes en Cerastoderma edule met wat 
afwijkende langwerpige, 1 millimeter lange ‘putjes’, mo-
gelijk ook afkomstig van een trematode (fig. 5). 
Andere trematoden sporen
Bij Spisula solida vond ik een ander soort trematode(?) 
spoor dat leek op wat Bartoli (1976) beschreef bij Veneru-
pis aureus. Bij deze tapijtschelp kruipen de trematoden die 
zich willen laten inkapselen nabij de siphonen in het schelp-
dier en vormen een blaas ter plekke van de mantelbocht. 
Iets dergelijks zag ik bij Sp. solida (fig. 6). Ik denk dat het 
ook een trematode is en mijn NIOZ collega David Thielt-
ges gespecialiseerd in parasieten onderzoek sprak dat niet 
tegen, maar zou natuurlijk levend materiaal moeten heb-
ben om zeker te zijn. Dat laat ik graag over aan mijn col-
lega’s parasitologen op het NIOZ. 
6
5
6. Trematode sporen bij Spisula solida (strand Hors Texel). 
5. Trematode sporen bij Cerastoderma edule (Mokbaai Texel).
36 afzettingen wtkg 38 (2), 2017
Tenslotte bestudeerde ik na lezing van een artikel van Camp-
bell (1985) een monster Abra tenuis schelpen dat ik in 1992 
in de Mokbaai op Texel verzamelde. Campbell schrijft dat 
Abra tenuis kalkmateriaal afzet rond de metacercaria die 
zich tussen mantel en schelp inkapselen, maar dat er altijd 
een opening overblijft: er ontstaat een soort vulkaantje, dit 
ziet er dus anders uit dan de boven genoemde putjes. De 
door mij gevonden ‘vulkaantjes’ lijken zo te zien precies op 
wat Campbell in zijn figuur 3b afbeeldt, maar zijn plaatje 
is gemaakt met een scanning electronenmicroscoop en die 
heb ik niet tot mijn beschikking. Campbell heeft aanwij-
zingen dat de meta cercaria mantelweefsel van Abra eten 
en dus een opening openhouden in plaats van zich geheel 
te laten inkapselen. Deze sporen vond ik ook op de binnen-
zijde van enkele exemplaren uit de Mokbaai. Deze zouden 
dus afkomstig kunnen zijn van Gymnophallus rebecqui 
door Bartoli in 1983 voor het eerst beschreven (dit artikel 
heb ik nog niet achterhaald). Abra tenuis is zowel de eer-
ste als de tweede gastheer ontdekte Campbell. Bergeenden 
die hier in de Mokbaai altijd foerageren zullen als eindgast-
heer kunnen fungeren.
        
Conclusie
Dat Huntley & De Baets al materiaal hadden bestudeerd 
van onze kust las ik pas na mijn hernieuwde bezoek aan 
het Texelse strand. Voor zover ik weet heeft niemand an-
ders er hier bij ons naar gekeken. Er blijft gelukkig nog 
werk over. Als er geen zeldzame schelpen te verzamelen 
zijn op het strand blijken toch ook de algemene nog het 
bestuderen waard! Mijn onderzoek zal ik nog voortzetten, 
ik hoop echter door dit stukje ook anderen in dit spoorzoe-
ken te interesseren. Houd ons op de hoogte als u wat inte-
ressants hebt gevonden op dit gebied. 
Dank
Met dank aan Jennifer Welsh (NIOZ) voor haar figuur en 
David Thieltges (NIOZ) voor discussies en hulp.
L i t e r a t u u r .
Bartoli, P., 1976. Modification de la croissance et du com-
portement de Venerupis aurea parasite par Gymnophal-
lus fossarum P. Bartoli, 1965. (Trematoda Digenea). – 
Haliotis 7: 23-28.
Bartoli, P. 1983. Gymnophallus rebecqui n.sp. (syn. Par-
vatrema sp.1., J. Rebecque, 1964) parasite intestinal 
d’anatidés. de Camargue (France). – Annales parasito-
logie humaine et comparée. 58: 211-225.
Bruyne, R. de, S. van Leeuwen, A. Gmelig Meyling & R. 
Daan (red.), 2013. Schelpdieren van het Nederlandse 
Noordzeegebied. Tirion. 414.p.
Cadée, G.C., 1997. Wat verstaan we onder fossiele en sub-
fossiele schelpen? – Correspondentieblad Nederlandse 
Malacologische Vereniging 298: 115-118. 
Cadée G.C. & F. Wesselingh, 2008. Van levend schelp-
dier naar fossiele schelp: tafonomie van Nederlandse 
strandschelpen. – Informatieblad Nederlandse Malaco-
logische Vereniging 13: 1-20.
Campbell, D., 1985. The life cycle of Gymnophallus re-
becqui (Digenea: Gymnophallidae) and the response of 
the bivalve Abra tenuis tot its metacercariae. – Jour-
nal Marine Biological Association U.K. 65: 589-601.
Huntley, J.W. & K. De Baets, 2016. Trace fossil evidence 
of Trematode-Bivalve parasite-host interactions in deep 
time. – Advances in Parasitology 90 (online).
Ituarte, C., F. Cremonte & D.G. Zelaya, 2015. Parasite-
mediated shell alterations in Recent and Holocene sub-
Ant arctic bivalves: the parasite as modeller of host re-
action. – Invertebrate Biology 124(3) 220-229.
Lauckner, G., 1983. Diseases of Mollusca: Bivalvia. In: Kin-
ne, O., (ed.). – Diseases of marine animals 2: 477-961.
Leung, T.L.F., 2017. Fossils of parasites: what can the fos-
sil record tell us about the evolution of parasitism? – 
Biological Reviews 92: 410-430.
Lindeboom, H.J., E.M. Dijkman, O.G. Bos, H.W.G. Mees-
ters, J.S.M. Cremer, I. de Raad, R. van Hal & A. Bos-
ma, 2008. Ecologische Atlas Noordzee. IMARES Wa-
geningen. 289 p.
Nieulande, F. van, 2017. Laevastarte omalii aangetast door 
trematoden. – Afzettingen WTKG 38(1): 14.
Regteren Altena, C.O. van, 1937. Bijdrage tot de kennis 
der fossiele, subfossiele en recente mollusken, die op 
de Nederlandsche stranden aanspoelen en hunner ver-
spreiding. – Nieuwe Verh. Bataafs Gen. Rotterdam (2e 
Reeks) 10(3): 1-184.
Thieltges, D.W, M.Y. Engelsma, C.C. Wendling & M. 
Wegner, 2012. Parasites in the Wadden Sea food web. 
– Journal of Sea Research 82: 122-133
Urk, R.M. van, 1948. De gewone- of halfgeknotte strand-
schelp en zijn “variëteiten”. – Natura 45: 148-149.
Urk, R.M. van, 1959. De Spisula’s van het Nederlandse 
strand. – Basteria 23(1/2): 1-29.
Urk, R.M. van, 1970. Over de subfossiele herkomst van 
ons strandmateriaal. – Het Zeepaard 30: 48-52.
1Gerhard C. Cadée e-mail: gerhard.cadee@nioz.nl


Trematode sporen op bivalven van Texels strand

http://www.vliz.be/imisdocs/publications/30/311430.pdf

Trematode sporen op bivalven van Texels strand

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

NIOZ Repository