Conspicuous, bright colorations of insect compound eyes may be caused by two different mechanisms resulting in different functions: 1) A thin layer of bright, light scattering pigment inside the pigment cells bordering cornea and crystalline cones may determine the eye’s outer appearance when seen through the transparent dioptric apparatus. The insect’s vision is not influenced by this phenomenon (STAVENGA 1979). The cornea transmits light equally well for all wavelengths involved in vision. As examples Ischnura elegans VAN DER LINDEN (Odonata: Coenagrionidae) and Lathyrophthalmus aeneus (SCOPOLI) (Diptera: Syrphidae) are presented. 
2) Interference filters in the cornea cause colorful, metallic reflections. Transmission measurements of single cornea lenses revealed that the interference filters act as color filters by reducing transmission of light in a small limited waveband. These filters influence vision, because they change the spectral composition of visual stimuli. Results of transmission measurements of cornea lenses of Heptatoma pellucens FABRICIUS (Diptera: Tabanidae) and Poecilobothrus nobilitatus LINNÉ (Diptera: Dolichopodidae) are given

Knüttel, Helge

Lunau, Klaus

German

Die Farbe der Komplexaugen von Insekten wird im allgemeinen durch das dunkelbraune oder rote Schirmpigment in den primären und sekundären Pigmentzellen bestimmt, die durch den dioptrischen Apparat sichtbar sind. Daneben fallen aber bei einer ganzen Reihe von Insekten aus verschiedenen taxonomischen Gruppen Komplexaugen mit helleren, oft auffälligen Färbungen und Mustern auf. Das Aussehen dieser farbigen Augen ist auf zwei grundsätzlich unterschiedliche Ursachen zurückzuführen, die auch unterschiedliche Funktionen bedingen:
1. Distal des dunklen Schirmpigments befinden sich schmale Bereiche mit anderen hellen, stark lichtstreuenden Pigmenten. Das vom hellen Pigment diffus reflektierte, aus dem Auge tretende Licht verursacht das äußere Erscheinungsbild, da das dunkle Innere des Auges verdeckt wird. Bei diesen Augen haben die distalen, hellen Pigmente keinen Einfluß auf das Sehen der Tiere, sondern nur auf ihr Aussehen (Stavenga DG (1979) in Autrum H: Handbook of sensory physiology VII/6A). Arten mit diesem Augentyp finden sich bei den Zygoptera, Saltatoria, Lepidoptera, Hymenoptera und Syrphidae.
2. Die Augen einiger Dipteren weisen metallisch glänzende, farbige Reflexionen auf, die durch Interferenzfilter in der Cornea verursacht werden (Bernard GD (1968) Invest Ophthal 7:416). Mikrospektrophotometrische Untersuchungen der Transmission einzelner Cornealinsen solcher Augen bei Tabanidae und Dolichopodidae zeigen, daß die Interferenzfilter als selektive Farbfilter wirken, die die ins Auge gelangenden Lichtreize durch selektive Reflexion bestimmter Wellenlängenbereiche in ihrer spektralen Zusammensetzung verändern. Neben einer möglichen Signalfunktion haben die Corneafilter auch Auswirkungen auf die Wahrnehmung optischer Reize

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Farbige Augen bei Insekten   Helge Knüttel∗, Klaus Lunau, Institut für Zoologie, Universität Regensburg, Universitätsstr. 31, D-93040 Regensburg; ∗derzeitige Anschrift: Lehrstuhl Tierökologie I, Universität Bayreuth, D-95440 Bayreuth    Die Farbe der Komplexaugen von Insekten wird im allgemeinen durch das dunkelbraune oder rote Schirmpigment in den primären und sekundären Pigmentzellen bestimmt, die durch den dioptrischen Apparat sichtbar sind. Daneben fallen aber bei einer ganzen Reihe von Insekten aus verschiedenen taxonomischen Gruppen Komplexaugen mit helleren, oft auffälligen Färbungen und Mustern auf. Das Aussehen dieser farbigen Augen ist auf zwei grundsätzlich unterschiedliche Ursachen zurückzuführen, die auch unterschiedliche Funktionen bedingen: 1. Distal des dunklen Schirmpigments befinden sich schmale Bereiche mit anderen hellen, stark lichtstreuenden Pigmenten. Das vom hellen Pigment diffus reflektierte, aus dem Auge tretende Licht verursacht das äußere Erscheinungsbild, da das dunkle Innere des Auges verdeckt wird. Bei diesen Augen haben die distalen, hellen Pigmente keinen Einfluß auf das Sehen der Tiere, sondern nur auf ihr Aussehen (Stavenga DG (1979) in Autrum H: Handbook of sensory physiology VII/6A). Arten mit diesem Augentyp finden sich bei den Zygoptera, Saltatoria, Lepidoptera, Hymenoptera und Syrphidae. 2. Die Augen einiger Dipteren weisen metallisch glänzende, farbige Reflexionen auf, die durch Interferenzfilter in der Cornea verursacht werden (Bernard GD (1968) Invest Ophthal 7:416). Mikrospektrophotometrische Untersuchungen der Transmission einzelner Cornealinsen solcher Augen bei Tabanidae und Dolichopodidae zeigen, daß die Interferenzfilter als selektive Farbfilter wirken, die die ins Auge gelangenden Lichtreize durch selektive Reflexion bestimmter Wellenlängenbereiche in ihrer spektralen Zusammensetzung verändern. Neben einer möglichen Signalfunktion haben die Corneafilter auch Auswirkungen auf die Wahrnehmung optischer Reize.   Entomologen-Tagung 1997 in Bayreuth: Tagungsband 

Farbige Augen bei Insekten

MITT. DTSCH. GES. ALLG. ANGEW. ENT. 11 GIESSEN 1997587Farbige Augen bei InsektenHelge Knüttel & Klaus LunauLehrstuhl Tierökologie I, Universität BayreuthInstitut für Zoologie, Universität RegensburgAbstract: Colored eyes in insectsConspicuous, bright colorations of insect compound eyes may be caused by two differentmechanisms resulting in different functions: 1) A thin layer of bright, light scattering pigment insidethe pigment cells bordering cornea and crystalline cones may determine the eye’s outer appearancewhen seen through the transparent dioptric apparatus. The insect’s vision is not influenced by thisphenomenon (STAVENGA 1979). The cornea transmits light equally well for all wavelengthsinvolved in vision. As examples Ischnura elegans VAN DER LINDEN (Odonata: Coenagrionidae) andLathyrophthalmus aeneus (SCOPOLI) (Diptera: Syrphidae) are presented.2) Interference filters in the cornea cause colorful, metallic reflections. Transmission measurementsof single cornea lenses revealed that the interference filters act as color filters by reducingtransmission of light in a small limited waveband. These filters influence vision, because theychange the spectral composition of visual stimuli. Results of transmission measurements of cornealenses of Heptatoma pellucens FABRICIUS (Diptera: Tabanidae) and Poecilobothrus nobilitatusLINNÉ (Diptera: Dolichopodidae) are given.Key words: compound eye, interference filter, cornea, pigment, color pattern, visual signals.Dipl. Biol. H. Knüttel, Lehrstuhl Tierökologie I, Universität Bayreuth, D-95440 BayreuthDr. K. Lunau, Institut für Zoologie, Universitätsstr. 31, D-93040 RegensburgDie Farbe der Komplexaugen von Insekten wird im allgemeinen durch die schwarzen, dunkelbraunenoder roten Schirmpigmente in den primären und sekundären Pigmentzellen bestimmt, die durch dendioptrischen Apparat sichtbar sind. Die dunklen, schwarzen, braunen oder roten Schirmpigmente absorbierenLicht im gesamten für die Insekten sichtbaren Wellenlängenbereich; dadurch werden die einzelnenOmmatidien im Auge optisch voneinander isoliert (STAVENGA 1979). Neben den typischen, dunkelgefärbtenKomplexaugen fallen aber bei einer ganzen Reihe von Insekten aus verschiedenen Taxa Komplexaugen mithelleren, oft auffälligen Färbungen und Farbmustern auf. Das Aussehen dieser farbigen Augen ist auf zweigrundsätzlich unterschiedliche Ursachen zurückzuführen, die auch unterschiedliche Funktionen bedingen:Schirmpigmente und Cornea-Interferenzfilter.Material und MethodenDie spektrale Transmission einzelner Linsen isolierter Corneae frischgetöteter Tiere wurde im Bereichvon 300 nm bis 700 nm vermessen. Der Durchmesser des Meßflecks betrug 10 µm. Die Präparation erfolgtein Insekten-Ringer-Lösung, in der sich das Präparat auch bei der Messung befand. Die Beleuchtung erfolgtein physiologisch orthodromer Richtung. Werte für die Transmission von Cornealinsen über 100 % sind aufdie lichtsammelnde Eigenschaft der Linsen zurückzuführen. Die Messung der Transmission von Klumpen vonSchirmpigment erfolgte an gleichermaßen präparierten Tieren. Unterschiedliche Pigmenttypen eines Augeskonnten bereits visuell differenziert werden. Zusätzliche, zur Kontrolle ausgeführte Messungen einer Anzahlvon Pigmentklumpen ergaben darüber hinaus keine weiteren Pigmente. Die Absolutwerte für die spektraleMITT. DTSCH. GES. ALLG. ANGEW. ENT. 11 GIESSEN 1997588Transmission des Schirmpigments sind nur auf die Größe der vermessenen Klumpen zurückzuführen. DieVersuchstiere stammten aus Freilandfängen in der Umgebung von Regensburg.Ergebnisse1. PigmentfarbenDistal des dunklen Schirmpigments können sich schmale Bereiche mit anderen, hellen, starklichtstreuenden Pigmenten befinden. Das von diesem distalen Bereich mit hellem Pigment diffus reflektierte,aus dem Auge tretende Licht verursacht das äußere Erscheinungsbild, da das proximal liegende dunkleSchirmpigment verdeckt wird. Bei den bisher untersuchten Arten mit diesen Augen haben die distalen, hellenPigmente keinen Einfluß auf das Sehen der Tiere, sondern nur auf ihr Aussehen (STAVENGA 1979). Arten mitdiesem Augentyp finden sich u. a. bei den Odonata, Saltatoria, Lepidoptera, Hymenoptera und Diptera.Vorgestellt werden eine Schwebfliege und eine Kleinlibelle mit solchen Augen.Die Augen der Schwebfliege Lathyrophthalmus aeneus (SCOP.) (Diptera: Syrphidae) sind vonhellgelber Färbung mit zahlreichen, dunkelbraunen Flecken von jeweils mehreren Facetten Ausdehnung. Diegelbe Färbung ist auf ein gelbes, lichtstreuendes Pigment im distalen Teil der Ommatidien zurückzuführen,das das darunterliegende, dunkelbraune Schirmpigment überdeckt; in den Ommatidien der dunklen Fleckenreicht dieses bis an die Cornea (STAVENGA 1979, eig. Untersuchungen). Die Pseudopupille (Hauptpupille)erscheint auch in den hellen Augenbereichen dunkelbraun, da hier durch den dioptrischen Apparat direkt dasdunkle Schirmpigment betrachtet wird (STAVENGA 1979). Die Cornealinsen dunkler und hellerAugenbereiche weisen eine gleichmäßig hohe Transmission über den ganzen vermessenenWellenlängenbereich hinweg auf. Das gelbe Pigment läßt gelbes und rotes Licht weitgehend sowie etwasultraviolettes und blaues Licht passieren. Das braune Pigment absorbiert stark im gesamten, betrachtetenSpektrum, v.a. im kürzerwelligen Bereich.020406080100300 400 500 600 700Wellenlänge [nm]Transmission [%]Lathyrophthalmus aeneusgelbes, distales Pigmentbraunes SchirmpigmentCornealinseBei der Kleinlibelle Ischnura elegans VAN DER LINDEN (Odonata: Coenagrionidae) sind dieKomplexaugen in das allgemeine Körperfarbmuster integriert: Der dorsale Augenteil ist schwarz, der ventraleblaugrün gefärbt, wie jeweils angrenzende Körperpartien. Im gesamten Auge ist das schwarze Schirmpigmentvorhanden. Die blaugrüne Farbe des ventralen Augenteils ist auf ein zusätzliches, distal gelegenes, hellesMITT. DTSCH. GES. ALLG. ANGEW. ENT. 11 GIESSEN 1997589Pigment zurückzuführen, das im dorsalen Augenteil fehlt. Die Cornealinsen aller Augenbereiche weisen einehohe Transmission im gesamten Wellenlängenbereich auf, für den bei Insekten Sehen nachgewiesen wurde.020406080100300 400 500 600 700Wellenlänge [nm]Transmission [%]Cornealinse im dorsalen, schwarzen AugenteilCornealinse im ventralen, grünlichen AugenteilIschnura elegans2. Cornea-InterferenzfilterDie Augen einiger Dipteren weisen metallisch glänzende, farbige Reflexionen auf, die durchInterferenzfilter in der Cornea verursacht werden (BERNARD 1968). MikrospektrophotometrischeUntersuchungen der Transmission einzelner Cornealinsen solcher Augen bei Tabanidae und Dolichopodidaezeigten, daß die Interferenzfilter als selektive Farbfilter wirken, die die ins Auge gelangenden Lichtreizedurch Reflexion bestimmter Wellenlängenbereiche in ihrer spektralen Zusammensetzung verändern. Nebeneiner möglichen Signalfunktion haben die Corneafilter auch Auswirkungen auf die Wahrnehmung optischerReize. So könnten artspezifische, weiße Balzsignale vor einem farbigen Hintergrund kontrastreicherwahrgenommen werden; aufgrund der Photorekonversion der Sehfarbstoffe könnte das Verhältnis vonRhodopsin und Metarhodopsin in den Photorezeptoren günstig beeinflußt werden (LUNAU & KNÜTTEL 1995,1996). Exemplarisch wird die Transmission der Cornea-Interferenzfilter je einer Tabanide und einerDolichopodide dargestellt.Das Auge von Heptatoma pellucens FABRICIUS () (Diptera: Tabanidae) weist mehrere farbige,ortsfeste Streifen auf, deren Facetten Licht charakteristischer Farbe reflektieren. Das reflektierte Licht gelangtnicht zu den Photorezeptoren. Die Farbe des reflektierten Lichts korrespondiert mit der Lage einer relativschmalbandigen Erniedrigung der Transmission der Cornealinsen. Bei Heptatoma pellucens kommenCornealinsen vor, die ultraviolettes (UV), blaues, grünes, gelbes, oranges oder rotes Licht reflektieren, sowieCornealinsen, die kein Licht im vermessenen Wellenlängenbereich reflektieren (vgl. unterschiedliche Kurvenin Abbildung).MITT. DTSCH. GES. ALLG. ANGEW. ENT. 11 GIESSEN 1997590020406080100300 400 500 600 700Wellenlänge [nm]Transmission [%]Heptatoma pellucensUV reflekt.blau reflekt.grün reflekt.rot reflekt.schwarzbraun(keine Refl.)Die Augen von Poecilobothrus nobilitatus LINNÉ (Diptera: Dolichopodidae) weisen im frontoventralenAugenteil alternierende Längsreihen von roten und grünen Facetten auf. Entsprechend ist die Transmissionder Cornealinsen im roten oder grünen Wellenlängenbereich reduziert.020406080100300 400 500 600 700Wellenlänge [nm]Transmission [%]grün reflekt. Facetterot reflekt. FacettePoecilobothrus nobilitatusLiteraturBERNARD, G.D. (1968): Interference filters in the corneas of diptera. - Invest. Ophthal. 7: 416-434.LUNAU, K., KNÜTTEL, H. (1995): Vision through colored eyes. - Naturwissenschaften 82: 432-434.LUNAU, K., KNÜTTEL, H. (1996): Optische Signale in der Balz von Fliegen. Verh. Dtsch. Zool. Ges.  89.1:282.STAVENGA, D.G. (1979): Pseudopupils of compound eyes. in Autrum, H.: Handbook of sensory physiologyVII/6A. pp. 357-439. Springer, Berlin.

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