Pollination ecology and spatial genetic population structure of wild and cultivated species of cacao (Theobroma) in Bolivia

Abstract

Der tropische Regenwald im südwestlichen Amazonasgebiet ist durch den zunehmenden Bevölkerungsdruck, die wirtschaftliche Ausbeutung, die Abholzung und das Abbrennen großer Flächen für die Viehwirtschaft bedroht. Allgemein zeichnen sich tropische Regenwälder durch eine hohe Diversität von Baumarten und daraus folgenden niedrigen Populationsdichten und entsprechend hohen Distanzen zwischen den Artgenossen aus. Die räumliche Verteilung der Individuen hat grundlegende Konsequenzen auf die Bewegung der Bestäuber und den intraspezifischen Genfluss, was somit die sexuelle Fortpflanzung beeinflusst. Daher ist das Wissen über den Genfluss grundlegend für das Verständnis von Reproduktionserfolgen und dem Management tropischer Baumarten. In dieser Studie untersuchte ich unterschiedliche Aspekte der sexuellen Fortpflanzung von wildem und kultiviertem Kakao (Theobroma cacao) und zwei weiteren Theobroma-Arten in Bolivien. Folgende Hypothesen wurden angenommen: 1) Wilde und kultivierte Pflanzen von T. cacao in Bolivien sind genetisch unterschiedlich; 2) Die Verteilungsdistanz der Pollen wilder Kakaopflanzen ist größer als die der kultivierten Pflanzen; 3) Es existiert ein gewisser Genfluss zwischen den wilden und den kultivierten Pflanzen von T. cacao; 4) Die Ansammlung der Bestäuber unterscheidet sich zwischen den Populationen wilder und kultivierter Pflanzen von T. cacao, sowohl in Bezug auf die taxonomische Zusammensetzung als auch in der Abundanz der Blütenbesucher; 5) Die kleinräumige genetische Struktur der Theobroma-Arten ist aufgrund der Abhängigkeit von Tieren bezüglich Bestäubung und Samenverbreitung gemäßigt. Zu diesem Zweck wurden im Tiefland von Bolivien drei verbreitete Arten der Gattung Theobroma ausgewählt: T. cacao L. (wild und kultiviert), T. speciosum Willd. ex Spreng und T. subincanum Mart. Diese Arten sind stammblütige Bäume des Unterwuchses. Sie haben zahlreiche kleine Blüten und schwere Früchte mit essbaren Samen, welche von Fruchtfleisch umgeben sind. Um den Pollenfluss des Kakaos zu untersuchen, schätzte ich den Grad der Selbstbestäubung und die Distanz der Pollenverbreitung sowie den Genfluss zwischen wildem und kultiviertem Kakao. Ich untersuchte zudem, ob sich die wilden von den kultivierten Kakaobäumen genetisch unterscheiden. Um die Kakaobestäuber zu identifizieren, dokumentierte ich die Zusammensetzung der Blütenbesucher auf wildem und kultiviertem Kakao. Weiterhin ermittelte ich die genetische Diversität und die kleinräumige genetische Struktur (SGS) der drei Theobroma-Arten, um die Distanzen der genetischen Verbreitung aus den Mustern der SGS zu schätzen. Die Ergebnisse zeigen, dass wilder und kultivierter Kakao sich genetisch unterscheiden, woraus geschlussfolgert wird,  dass die „wilden“ Populationen des Kakaos im Tiefland Boliviens tatsächlich wilde Formen oder zumindest sehr alte Sorten darstellen. Wilde Populationen zeigten eine geringere genetische Diversität als kultivierter Kakao, was möglicherweise durch die unterschiedliche Herkunft der kultivierten Sorten (z.B. Costa Rica, Trinidad y Tobago) begründet ist. Im Unterschied zu früheren Studien konnte ich Hinweise für die Selbstbestäubung in wildem und kultiviertem Kakao finden, auch wenn die Fremdbestäubung klar dominiert. Selbstbestäubung war häufiger in kultiviertem als im wilden Kakao festzustellen. Die gesamtdurchschnittliche Distanz der Pollenverbreitung betrug 867 m. Die Distanz der Pollenverbreitung des wilden Kakaos lag in einem Bereich von 10 und 3007 m, während die der Pollen des kultivierten Kakaos über Distanzen von 13 bis 2360 m verbreitet wurden. Die Bestäubungsdistanzen des Kakaos waren höher als die der typischen Unterwuchsbaumarten, wenn man die geringen Größen der bestäubenden Mücken berücksichtigt. Der relativ hohe Pollenaustausch von kultiviertem zu wildem Kakao (20%) gefährdet die genetische Identität der wilden Populationen. Weiterhin wurde eine große Auswahl an Blütenbesuchern dokumentiert und erhebliche Unterschiede zwischen den Besuchern des wilden und des kultivierten Kakaos festgestellt. Die Ergebnisse lassen vermuten, dass die Mücken als Haupt- oder gar alleinige Bestäuber in unserem Untersuchungsgebiet nicht in Betracht kommen, da sie zu selten vorkommen. Potenzielle zusätzliche Bestäuber sind die kleine Diptera (z.B. Chloropidae und Phoridae) und Hymenoptera (z.B. Eulophidae und Platygastridae). Die wilden Verwandten des T. cacao, T. speciosum und T. subincanum zeigten eine relativ hohe genetische Diversität. Die Arten von Theobroma hatten eine niedrige, aber signifikant kleinräumige genetische Struktur. T. speciosum zeigte die höchste Distanz der Pollenverbreitung, was auf eine effiziente Samen- und Pollenverbreitung hindeutet, wohingegen T. subincanum die strukturiertere Art mit der geringsten Distanz der Genverbreitung war.  Abschließend sollten bei verbessertem Management der Kakao-Populationen folgende Punkte beachtet werden: Die hohe Distanz der Pollenverbreitung bei Kakao und der relativ hohe Pollenaustausch von kultiviertem zu wildem Kakao zeigt die Notwendigkeit des Schutzes weitläufiger Naturwälder. Um die genetische Identität des wilden Kakaos in Bolivien zu schützen und zusätzlich den genetischen Austausch zwischen den wilden Populationen zu unterstützen, sollte die genetische Variabilität lebensfähiger Populationen zu erhalten werden. Die kleinräumige genetische Struktur in Theobroma macht die Bedeutung des Schutzes der samenverbreitenden Tiere deutlich, um die genetischen Ressourcen dieser tropischen Baumgattung zu erhalten

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