任继周

李延梅

赵晓英

National Science Library,Chinese Academy of Sciences

应用与环境生物学报 2004，10(3)：292～294 Chin JApt,lEnvironBiol=ISSN1006-687X 2()O4．06．25 黄土高原 3种锦鸡儿种子萌发对温度的响应 赵晓英 ，2 任继周 李延梅2 ( 甘肃农业大学草业学院 兰州 730070) ( 中国科学院资源环境科学信息中心 兰州 730000) ( 兰州大学草地农业科技学院 兰州 730020) 摘 要 锦鸡儿属(Caragana Fabr．)植物是黄土高原植被的重要组分，对维持生态系统的功能具有重要作用，在黄土 高原的植被恢复中具有重要意义．外来种中间锦鸡儿(C．intermedia Kuang et H．C．Fu)和乡土种白毛锦鸡儿(C．1wen— tiana Hand—Mazz)、甘蒙锦鸡儿(Caragana opulens Kom．)种子在室内5℃、10℃、15℃、20℃、25℃、30℃恒温及l0 ~C／5 oC、25~C／15℃、30~C／20℃、35~C／20℃昼(1O h)／夜(14 h)的变化温度下培养．结果表明，中间锦鸡儿适于萌发 的温度范围最为宽泛，为5 oC到30℃，萌发率普遍较高．甘蒙锦鸡儿适于萌发的温度在30℃以下，萌发率很高，大部 分为100％，5℃下仍有较高的萌发率．而白毛锦鸡儿适于萌发的温度范围相对较窄，萌发率普遍较低，5℃时种子不萌 发．昼／夜温度变化对3种锦鸡儿种子萌发的影响不大．从萌发速度来看，中间锦鸡儿倾向于适宜温度范围内在很短时 间内很快完成萌发，高温下萌发速度更快，另有0．8％的硬实种子．白毛锦鸡儿萌发速度最慢，呈现每次都有少部分种 子萌发的格局，另外有 5．1％的硬实种子进入持久种子库．而甘蒙锦鸡儿的萌发速度介于二者之间，且没有硬实种子．3 种锦鸡儿种子萌发格局与其地带性分布和生境有关，萌发格局的不同也揭示了这 3种锦鸡儿在不同生境下的繁殖更 新策略．图2表 1参l7 关键词 锦鸡儿属；灌木；萌发；温度；黄土高原 CLC Q945．78(24) GERMINATIoN RESPoNSES To TEMPERATURE IN THREE CARAGA f4 FABR．SPECIES IN LOESS PLATEAU．CHINA ZHAO Xiaoying ．REN Jizhou & LI Yanmei ( Colege ofPrataculture，Gansu Agricultural University，I~nzhou 730070，China) ( Information Centerfor Resources and Environment，Chinese Academy ofSciences，Lanzhou 730000，China) ( Colege ofPastoral Agriculture Science and Technology，Lanzhou University，Lanzhou 730020，China) Abstract Caragana Fabr．is an important composition of vegetation in Northwest China and potential plant resources for reha— bilitation of degraded ecosystem in the Loess Plateau．The efect of temperature on germination of two indigenous and one exotic species was studied under controled conditions in laboratory．Treatments included six constant temperature regimes，5℃ ，10 ℃ ，l5℃ ，20℃ ，25℃ ，30℃ and four alternating day／night temperature regimes，10~C／5℃ ，25℃／15℃ ，30℃ ／20 oC，35 ~C／20~C．C．intermedia had wide temperatures range for germ ination and quick germ ination velocity．Seed germ ination per— centage was high at 10～30℃ for C．intermedia even higher 78．5％ ±1．3 at 5℃ for C opulens and was low at all tempera- ture regimes for C licentiana、Germ ination was inhibited at 30℃ for C opulens and at 5℃ for C licentiana．Efect of alter． nating day／night temperature on germ ination of the three species is not signifcant、The average incubation period needed for germinating of C licentiana was longer than that of others．Few．seeds of C licentiana germ inated each day．Some hard coat seed existed in this subfamily．There were 5、1％ hard-coat seeds for C．1icentiana and 0．8％ for C intermedia．But C．opu- ／ens had no hard—coat seed．Ge rm ination responses to temperature in the three species are related to their ecological distribution and habitat．The diferent germination paterns in the species imply diferent germination strategies．Fig 2，Tab 1，Ref 17 Keywords Caragana Fabr、；shrub；germination patern ；temperature；Loess Plateau CLC Q945、78(24) 收稿 日期：2004-01—15 接受日期：2004-03—13 中国科学院“西部之光“项目”黄土高原植被恢复中两种锦鸡儿种群 稳定性比较研究”和甘肃省自然科学基金暨甘肃省中青年科技基金 资助 Supported by the Project”Light for Western China”of Chinese A— cademy of Sefenees，the Provineia Natural Science Foundation of Gansu， China and Sci．tech Fund for Middle．aged and Young People 通讯作者 Coresponding author(E—mail：zzhaoxy@163．eom) 在水土流失严重的黄土高原地区，恢复植被是水土保持和 可持续发展的关键，而适应当地环境的植物种的选择则直接关 系到植被恢复的成败和水土保持的效益⋯、 锦鸡儿属(Caragana Fabr．)植物为豆科灌木，在我国约有62 种_2 J，黄土高原有l5种 』，主要分布于草原区和荒漠区．锦鸡儿属 植物是黄土高原地区植物群落的重要组成部分 ，在植被恢复中 维普资讯 http://www.cqvip.com 3期 赵晓英等：黄土高原 3种锦鸡儿种子萌发对温度的响应 293 具有重要意义．一些乡土锦鸡儿植物在植被恢复中具有潜在的价 值，但目前还末受到重视．对这些植物的生物生态学及种苗学特性 缺乏了解是限制这些植物得以开发利用的原因之一． 白毛锦鸡儿(C．1icentiana Hand—Mazz)是甘肃定西、兰 州、永登一带的特有种，在这一带的各坡向均有分布，主要生长 在阳坡和半阳坡，在坡度很大的生境中生长依然茂盛．甘蒙锦 鸡儿(C．opulens Kom．)分布于黄土高原一些地区 ，在定西 主要生长在阴坡和半阴坡．中间锦鸡儿(C．intermedia Kuang et H．C．Fu)原产于内蒙、陕西、宁夏等地，自20世纪80年代以 来作为水土保持植物被广泛引种到整个黄土高原，成为主要的 水土保持植物． 种子萌发是植物生活史的一个关键环节，种子萌发对温度 的响应反映了其适应环境的生态对策 ．对生长于恶劣生境 的植物，研究其萌发特性，可揭示其生活史特征，为乡土植物在 植被恢复中的应用提供依据． 有关杂草、荒漠植物萌发特性 的研究比较多 ，豆科灌 木合欢属 Io 3、含羞草属 植物的种子萌发已有报道，中间锦 鸡儿和柠条锦鸡儿种子萌发的研究也有报道 ，但有关其 它锦鸡儿种子萌发格局的研究还没有开展，更没有关于生长于 同一地区不同生境的几种锦鸡儿种子萌发的比较研究．本研究 拟探讨以下问题：① 温度对这3种锦鸡儿种子萌发的作用是 什么?② 3种锦鸡儿种子萌发格局与其分布和生境是否有一 定的关系?③ 3种锦鸡儿种子萌发格局的生态适应意义是什 么?④ 3种锦鸡儿的种子是否存在休眠现象，种间差异如何? 1 材料及方法 白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿的种子于2002年7月采自甘肃 省定西县景泉乡的自然植物群落中，中间锦鸡儿种子同期采于 该地区人工种植的群落中，种子风干后置于冰箱内(4—5℃) 保存．该地区的年降雨量为380 mm，大部分集中在7—9月，年 平均气温为6．3℃．群落中的草本植物主要有本氏针茅(Stipa bungeana Trin)、短花针茅(s breviflora Gdseb)、灌木亚菊( 一 niafrutlculosa Ledeb．)和冷蒿(Artemisiafrigi& Willd．)． 种子萌发试验于2003年5月在农业部牧草与草坪种子质 量监督检验测试中心进行．种子在培养箱内萌发，每组50粒，4 次重复．种子置于直径为90 mm培养皿中培养，采用培养皿纸 上法进行萌发．以长出 1 mm胚芽为发芽，萌发过程中每天检 测 1次，保持滤纸湿润，并将已萌发的幼苗检出，直到连续 5 d 没有种子继续萌发时停止试验．萌发率计为发芽种子占有生活 力种子的百分率 ’ ．萌发实验的结果以百分率 ±标准误差( ±s)表达．不同温度下种子萌发率差异采用新复极差法(ssR) 在One Way ANOVA 95％水平上测验，检验时数据作反正弦转 换．所有统计分析均在 SPSS1 1．0(SPSS Inc．)版本上完成． 温度设置 ：3种锦鸡儿种子在 5℃、10℃ 、15℃ 、20℃、25 ℃、30℃恒定温度及昼／夜变化温度(昼 10 h／夜 14 h)10℃／5 ℃、25℃／15℃、30℃／20℃、35℃／20℃下萌发． 发．甘蒙锦鸡儿种子适宜萌发的温度为5～ 25℃，最大萌发率 为100％，在30℃时种子不萌发．中间锦鸡儿种子萌发的适宜 温度为5～3O℃，最大萌发率为99．0％±1．0，5℃时的萌发率 很低(表1)．从结果可以看出，中间锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿的萌 发率普遍较高，白毛锦鸡儿的萌发率普遍较低． 3种锦鸡儿种子在昼／夜变化温度下的萌发率见表 1．与恒 温下的萌发率相比，昼／夜变化温度对3种锦鸡儿种子萌发率 的影响不大． 2．2 萌发进程 白毛锦鸡儿种子萌发比较缓慢，25℃下 d 5种子开始萌 发，d 9的最大萌发率为25．5％ 4-6．3，在试验进行的 d 17不再 有种子萌发(图 1)．甘蒙锦鸡儿和中间锦鸡儿种子萌发比较 快，中间锦鸡儿20℃下 d 4开始萌发，d 5的萌发率达67．6％ 4-6．6，中间锦鸡儿20℃下 d 3开始萌发，d 4的萌发率达 70．9％ 4-1．3(图2)，30℃时萌发速度更快． 2．3 硬实 甘蒙锦鸡儿种子没有硬实，中间锦鸡儿种子有0．8％的硬 实 ，白毛锦鸡儿有 5．1％的硬实种子． 表 1 在恒温和昼／夜变化温度下 3种锦鸡儿种子萌发率( 4-$) Table 1 Seed germination percentage at constant—and alternate temperatures in three Caragana species( ±s) 光照下培养 10 h后移至黑暗中培养14 h in dark 字母相同者为差异不显著(P<0．05)，字母不同者为差异显著 Sameletters show no significantce at P <0．05，and diferent letters show great significance 。 专 3o 妻 20 誉重 l0 士 甲 ， 3 讨l,kl l,r, 2一 一  ． ．， 。 — 、 对一些植物种子萌发 H",／'勰WI究表明，不同植物种子萌发对温 、 ．#i ℃下 ，白n 锦鸡儿种 鎏塞 度的 。 ’5 -。． ； 温度为】0～ 30℃，最大萌发率89．0％±2．5，5℃时种子不萌 一 ～ ⋯⋯ ⋯ ⋯ 一 一⋯ ⋯ ⋯ 一～一一 维普资讯 http://www.cqvip.com 294 应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin JAppl Environ Biol lO卷 i 蒙锦鸡儿 ( opulens 间锦鸡儿 C intermedia II=L —．；-．． ·L．—_；L l  培养时间 Dayes of incubation(t／d) 图2 20℃下甘蒙锦鸡儿和中间锦鸡儿种子的日萌发率 Fig．2 Germination percentage of C opu]ens and C intermed／a at 20℃ 差异也反映了植物种的地带性分布和不同生境．中间锦鸡儿是 荒漠化草原的地带性植物，原产于内蒙的伊盟、昭盟，宁夏灵武 等地 ．这些地方主要为沙地，落种时正值地温较高，温差较 大的夏季．中间锦鸡儿种子萌发的温度范围较宽，萌发率普遍 较高，高温下萌发更快，这种萌发格局也许正是为了适应这一 地区的自然条件，也是中间锦鸡儿得以在黄土高原大范围引种 的原因之一．白毛锦鸡儿是甘肃定西、兰州、永登一带的特有 种，多生长在海拔 1 500～2 000 in的山坡草地或沟谷 ，这一 带为甘肃黄土高原区的荒漠化草原，在定西主要生长在阳坡、 半阳坡的较高部位．因此，种子萌发的适宜温度范围相对较窄， 在5 oC下种子萌发受到抑制．而甘蒙锦鸡儿原产于河北小五台 山、山西北部、陕西北部、甘肃东北部及宁夏南部，生于海拔 900～1 400 in的黄土坡麓、沟壑 ，在定西主要生长于阴坡和 半阴坡．因此，甘蒙锦鸡儿种子萌发的适宜温度偏低，5 oC下的 萌发率仍高达78．5％±1．3，而在30℃下种子不萌发． 种子萌发速度体现了植物对不同生境的适应 ．有人认 为，植物的种子如果完全响应于某一次降水，即，有活力的种子 同时全部萌发，之后的干旱可能会导致全部个体死亡 J．干 旱半干旱地区的植物可能通过保持长时间连续萌发、将种子滞 留在植冠上或综合依赖多种因素来延缓萌发，降低风险 · ． 在这3种锦鸡儿植物中，甘蒙锦鸡儿表现为适宜的温度下种子 几乎同时萌发．中间锦鸡儿则表现为较高温度下大部分种子几 乎同时萌发，个别种子不萌发，这种萌发机制也许是确保大部 分种子在合适季节萌发，增大幼苗存活机会的一种策略．但在 定西的特定条件下，无形中增大了中间种锦鸡儿在接下来的干 旱中幼苗全部死亡的风险，这也许是中间锦鸡儿引种到定西 后，群落中很少有实生苗的原因之一．白毛锦鸡儿种子萌发比 较缓慢，且有5．1％的硬实种子进入持久种子库，这防止了种 子同时萌发，使种子在很长时间段内每次有很少的种子萌发， 在定西的特定条件下，幼苗遇干旱全部死亡的风险相对较小． 白毛锦鸡儿之所以成为这一地区的特有种，也许与种子的这种 萌发机制有关．白毛锦鸡儿的这种萌发特点与沙区植物沙 米 和白沙蒿-． 的种子萌发策略相似． 硬实引起的休眠是防止种子在不适合幼苗存活的条件下 延迟萌发的机制，以使种子在不同时间和不同的地方分散萌 发，而不是同时萌发，这将增加有些种子在整个生活史阶段成 功萌发的机会 ’ ．种子保持休眠的这种能力是植物适应不 确定降水和不可预测环境的一种对策．干旱和半干旱地区的一 些植物种子休眠的比例比较高 ，本研究中的甘蒙锦鸡儿种 子没有硬实，中间锦鸡儿有很少的硬实种子，白毛锦鸡儿有少 部分硬实，硬实率普遍较低，这是否为锦鸡儿属植物的特性，还 有待进一步研究． 致 谢 试验得到南志标先生和王彦荣老师的支持和帮助，刘 志民先生对文章初稿提出了修改意见，孙建华老师、余 玲老师以及张建全、余小军等同学在萌发试验中给予 了帮助． References 1 赵晓英 ，陈怀顺，孙成权．恢复生态学——生态恢复的原理与方法． 北京 ：中国环境科学出版社，2001 2 刘嫫心主编．中国沙漠植物志．第2卷．北京：科学出版社，1987 3 西北植物研究所．黄土高原植物志．第 2卷．北京：中国林业出版 社 ，1992 4 吴征镒．中国植被．北京：科学出版社，1995 5 Proberts RJ．The role of temperature in germination ecophysiology．In： Fenner M Ed．Seeds：The Ecology of Regeneration in Plant Communi— ties．Wallingford：C．A．B．Intemational，2000．285～325 6 Grime JP．Plant Strategies，Vegetation Processes，and Ecosystem Prop— erties．Chichester：JohnWiley＆ Sons．2001 7 Baskin CC，Baskin JM．Seeds：Ecology ，Biogeography and Evolution 0f Dorm an cy and Ge rm ination．San Diego：Academic Press，1998．666 8 Gutterm an Y． Seed Ge rm ination in Desert Plants． Berlin：Springer， 1993 9 Wang ZL(王宗灵)，Xu YQ(徐雨清)，Wang G(王刚)．Germination strategies of annual sandy plants under limited precipitation．J Lanzlwu Univ(Nat Sci)[兰州大学学报(自然科学版)]，1998，34(2)：98～ lO3 10 Abulfatih HA．Seed germ ination in acacia species and their relation to altitudinal gradient in south-westem Saudi Arabia．J Arid Environ， 1995，31：171～178 1 1 Orozeo-Alman za MS，Le6n—Gartca LP，Grether R，et a1．Ge rmination of four species of the genus Mimosa(1eguminosae)in a semi—arid Zone of Central Mexico．JAridEnviron，2003，55：75～92 l2 国家质量技术监督局．国家标准：牧草种子检验规程．北京：中国 标准出版社，2001 13 Wang G(王刚)，Liang XG(梁学功)．Regeneration niche of desert plant I：study on germ ination requirement of requirement of Artem／s／a ordosica，Caragana korskinskii Kom．，and Hedysarum scoparium Fis- chet Mey．Acta Bot Bor Occid Sin(西北植物学报)，1995，l5(5)：102 ～ 105 l4 牛西午．柠条研究．北京：科学出版社，2003．8 15 Teketay D．Ge rmination ecology of twelve indigenous and eight exotic multipurpose leguminous species from Ethiopia．For Ecol＆ Man ag． 1996，80：209—223 16 Huang ZY(黄振英)，Guterman Y，Hu ZH(胡正海)，et a1．seed germ ination in artemisia sphaerocephala II：the influence of environ- mental factors．Acta Phytoecol Sin(植物生态学报)，2001，25(2)： 240～246 踟 ∞ ∞ 加 0 一 邑 警lu3§(】uI】：{ §l】 一 一得撼褡皿 维普资讯 http://www.cqvip.com 

黄土高原3种锦鸡儿种子萌发对温度的响应

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