In dit proefschrift onderzoek ik de mechanismen en functies van bloemkleur. Kleurvorming in veruit de meeste bloemen komt door reflectie van licht door celstructuren binnenin de bloembladeren en de aanwezige pigmenten geven het gereflecteerde licht een bepaalde kleurtint. Ik laat zien hoe verschillen in anatomie, zoals veranderingen in pigmentconcentraties en –lokalisaties en dikte van het bloemblad, de kleuren van bloemen beïnvloeden. Via een optisch model wordt kwantitatief bepaald hoe verschillende structuren in het bloemblad bijdragen aan het visuele signaal van de bloemen. We interpreteren de contrasterende visuele signalen met behulp van modellen van het visuele detectiesysteem van insecten, om zo een beter beeld te krijgen in de strategieën die planten gebruiken om hun zichtbaarheid te vergroten. Ik heb ook gekeken naar bloemkleur door middel van structuren. Over het algemeen is het visuele signaal door bloemoppervlakken verwaarloosbaar vergelijken met het visuele signaal ten gevolge van pigmentkleur. Boterbloemen zijn hierop een uitzondering. De prominente glans van boterbloemen wordt veroorzaakt door de unieke anatomie van de bloem: de bovenste laag van de bloem werkt als een optische dunne film. Daarnaast heb ik de rol van bloemkleur in natuurgebied de Drentsche Aa onderzocht en gevonden dat planten die elkaar beconcurreren bij het aantrekken van insecten meer verschillend gekleurde bloemen hebben dan planten die niet concurreren. Middels een literatuurstudie laat ik zien hoe in uitsluitend vegetatief vermeerderende planten de voortplantingsorganen degenereren. Tot slot bespreek ik waarom veel spectaculaire visuele signalen van bloemen onzichtbaar zijn voor bloembezoekers en dus het beste kunnen worden beschouwd als een bijproduct. Dit proefschrift is een van de weinige werken waar de optische mechanismen van bloemkleur worden bestudeerd

van der Kooi, Casper Jonathan

NARCIS 

The coloration toolkit of flowers: Filtering pigments, scattering structures and biological significance

University of Groningen Research Database

  
 University of Groningen
The coloration toolkit of flowers
van der Kooi, Casper
IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from
it. Please check the document version below.
Document Version
Publisher's PDF, also known as Version of record
Publication date:
2015
Link to publication in University of Groningen/UMCG research database
Citation for published version (APA):
van der Kooi, C. J. (2015). The coloration toolkit of flowers: Filtering pigments, scattering structures and
biological significance [Groningen]: University of Groningen
Copyright
Other than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the
author(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).
Take-down policy
If you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediately
and investigate your claim.
Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons the
number of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.
Download date: 11-02-2018
The coloraTion 
ToolkiT of flowers
Filtering pigments, scattering structures and biological significance
Casper J. van der Kooi
The coloration toolkit of flowers  - Filtering pigments, scattering 
structures and biological significance
Casper J. van der Kooi 
PhD thesis
University of Groningen
Zernike Institute PhD thesis number:  2015-19
ISSN:      1570-1530
ISBN (Printed version):   978-90-367-8298-2
ISBN (Electronic version):   978-90-367-8297-5
The research presented in this thesis was performed in the Computational Physics group of the 
Zernike Institute for Advanced Materials at the University of Groningen, the Netherlands. The 
work was funded by the Air Force Office of Scientific Research, grant number: FA8655-12-1-
2053.
Layout and cover design: Wanda Reen 
Printed by Gildeprint, Enschede, the Netherlands
The coloration toolkit of flowers
Filtering pigments, scattering structures and biological significance
PhD thesis
to obtain the degree of PhD at the
University of Groningen on the authority of the
Rector Magnificus Prof. E. Sterken
and in accordance with
the decision by the College of Deans.
This thesis will be defended in public on
Friday 27 November 2015 at 16.15 hours
by
Casper Jonathan van der Kooi
born on 17 January 1990 
in Smallingerland
Supervisors
Prof. dr. H.A. De Raedt
Prof. dr. J.T.M. Elzenga
Prof. dr. D.G. Stavenga
Assessment committee
Prof. dr. D.G.M. Beersma
Prof. dr. P. Rudolf
Prof. dr. ir. J.J.A. van Loon
Contents
1.  General introduction              7
2.  Coloration of the Chilean bellflower, Nolana paradoxa, 
     interpreted with a scattering and absorbing layer-stack 
     model          13
3.  How to color a flower – On the optical principles of 
     flower coloration         37
4.  The glossy display of buttercup flowers: thin film 
     reflectors, filtering pigments and scattering granules     65
5.  Iridescent flowers? Contribution of surface structures 
     to optical signaling         87
6.  Is floral iridescence a biologically relevant cue in 
     plant-pollinator signaling?     103
7.  Competition for pollinators and intra-communal 
     spectral dissimilarity of flowers    111
8.  Sexual sterility in diploid clonal plants   131
9.  Synthesis - Iridescence, fluorescence and polarization 
        of flowers: visual signals or epiphenomena?   155
Summary       171
Samenvatting       173
Curriculum vitae      177
List of publications      179
Acknowledgements      181



The coloration toolkit of flowers:Filtering pigments, scattering structures and biological significance

In dit proefschrift onderzoek ik de mechanismen en functies van bloemkleur. Kleurvorming in veruit de meeste bloemen komt door reflectie van licht door celstructuren binnenin de bloembladeren en de aanwezige pigmenten geven het gereflecteerde licht een bepaalde kleurtint. Ik laat zien hoe verschillen in anatomie, zoals veranderingen in pigmentconcentraties en –lokalisaties en dikte van het bloemblad, de kleuren van bloemen beïnvloeden. Via een optisch model wordt kwantitatief bepaald hoe verschillende structuren in het bloemblad bijdragen aan het visuele signaal van de bloemen. We interpreteren de contrasterende visuele signalen met behulp van modellen van het visuele detectiesysteem van insecten, om zo een beter beeld te krijgen in de strategieën die planten gebruiken om hun zichtbaarheid te vergroten. Ik heb ook gekeken naar bloemkleur door middel van structuren. Over het algemeen is het visuele signaal door bloemoppervlakken verwaarloosbaar vergelijken met het visuele signaal ten gevolge van pigmentkleur. Boterbloemen zijn hierop een uitzondering. De prominente glans van boterbloemen wordt veroorzaakt door de unieke anatomie van de bloem: de bovenste laag van de bloem werkt als een optische dunne film. Daarnaast heb ik de rol van bloemkleur in natuurgebied de Drentsche Aa onderzocht en gevonden dat planten die elkaar beconcurreren bij het aantrekken van insecten meer verschillend gekleurde bloemen hebben dan planten die niet concurreren. Middels een literatuurstudie laat ik zien hoe in uitsluitend vegetatief vermeerderende planten de voortplantingsorganen degenereren. Tot slot bespreek ik waarom veel spectaculaire visuele signalen van bloemen onzichtbaar zijn voor bloembezoekers en dus het beste kunnen worden beschouwd als een bijproduct. Dit proefschrift is een van de weinige werken waar de optische mechanismen van bloemkleur worden bestudeerd.The plant kingdom offers a bewildering variety of flower colors. In my thesis, I investigate the mechanisms and functions of flower coloration. Via a newly developed optical model I show how changes in floral anatomy, e.g. concentration and localisation of pigment as well as thickness of the flower, influence the visual signal of flowers. The visual signals are interpreted with insect vision models to infer how flowers optimize their visibility to pollinators. I also investigate the mechanism and biological relevance of structural coloration and iridescence of flowers. In virtually all cases, the visual signal due to structural coloration and iridescence is negligible compared with the visual signal due to pigmentary coloration. A special case occurs in buttercup flowers, which feature a distinct gloss in addition to their yellow coloration. The gloss of buttercup flowers is due to a truly unique anatomy. The upper (epidermis) layer is very flat and smooth, and, because it is separated from the lower layers by large air spaces, it acts as an optical thin film. In a Dutch nature reserve (the Drentsche Aa) I found that pollinator-competing flowers are more distinctly colored than non-competing flowers. Via a literature review I describe patterns of sexual trait decay in clonal plants. Finally, I discuss why many spectacular visual signals of flowers are generally invisible to flower visitors and should thus be considered a by-product of other traits. This thesis is one of the very few studies with specific focus on the optical mechanisms of flower coloration

ARTS repository - University of Groningen

   University of GroningenThe coloration toolkit of flowersvan der Kooi, Casper JonathanIMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite fromit. Please check the document version below.Document VersionPublisher's PDF, also known as Version of recordPublication date:2015Link to publication in University of Groningen/UMCG research databaseCitation for published version (APA):van der Kooi, C. J. (2015). The coloration toolkit of flowers: Filtering pigments, scattering structures andbiological significance. [Thesis fully internal (DIV), University of Groningen]. University of Groningen.CopyrightOther than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of theauthor(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).The publication may also be distributed here under the terms of Article 25fa of the Dutch Copyright Act, indicated by the “Taverne” license.More information can be found on the University of Groningen website: https://www.rug.nl/library/open-access/self-archiving-pure/taverne-amendment.Take-down policyIf you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediatelyand investigate your claim.Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons thenumber of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.Download date: 09-09-2023Propositions for:  The coloration toolkit of flowers. Filtering pigments, scattering structures and biological significance  Casper J. van der Kooi  I. Plants stand out from their environment by displaying distinctly colored flowers (Chapters 1 and 7).  II. Flower color is due to the combined effect of pigmentary filtering, pigment localization, backscattering structures and flower thickness (Chapters 2 and 3). III. The spectral characteristics of flowers can be quantitatively analyzed using a Kubelka-Munk-layer-stack model (Chapters 2, 3 and 4). IV. The coloration of glossy buttercup flowers is due to the unique arrangement of a pigmented epidermis that acts as both a thin-film reflector and a filter for light backscattered by the starch and mesophyll layers (Chapter 4). V. Floral epidermal striations act as a diffraction grating yielding an iridescence signal, which vanishes when the illumination is similar to those in natural conditions (Chapter 5). VI. The ability of bees to detect spectacular visual signals as well as non-natural cues, such as gasoline, landmines and Van Gogh paintings, shows that bees exhibit remarkable sensory and cognitive capacities, rather than the ecological relevance of these signals (Chapters 6 and 9). VII. One can better join Calamari than eat it. VIII. A university campus with wild life, orchids and trees is more inspiring than a campus with rectangular buildings, zigzag hedges and busses. IX. A university’s policy that requires researchers to store the original data for each publication on an internal repository in order to “enable possible future investigations into scientific fraud” suggests that all researchers are prone to fraudulence. X. Het evenement “Leeuwarden culturele hoofdstad”, waarbij miljoenen euro's publieksgeld wordt uitgegeven aan trendy projecten, zoals fonteinen in Friese steden, de trektocht van de grutto en niet-Friese, vage kunstmanifestaties, staat in schril contrast met de culturele en ecologische erosie die de afgelopen jaren in Friesland heeft plaatsgevonden. Dit is typerend voor de consumptieve instelling van veel beleidsmakers: gretigheid voor kortstondige, op het oog spectaculaire projecten en nauwelijks of geen lange termijnvisie. XI. De restauratieve voorzieningen in gebouwen van de universiteit zouden meer moeten omvatten dan louter melk, instant soep en een broodje bal, zeker wanneer de universiteit zich internationaal wil profileren. XII. Wetenschappers zijn net mensen. XIII. Verbaas u niet, verwonder u slechts (motto van mijn grootvader H.L. van der Kooi). 

English

University of Groningen

   University of GroningenThe coloration toolkit of flowersvan der Kooi, Casper JonathanIMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite fromit. Please check the document version below.Document VersionPublisher's PDF, also known as Version of recordPublication date:2015Link to publication in University of Groningen/UMCG research databaseCitation for published version (APA):van der Kooi, C. J. (2015). The coloration toolkit of flowers: Filtering pigments, scattering structures andbiological significance. [Thesis fully internal (DIV), University of Groningen]. University of Groningen.CopyrightOther than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of theauthor(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).The publication may also be distributed here under the terms of Article 25fa of the Dutch Copyright Act, indicated by the “Taverne” license.More information can be found on the University of Groningen website: https://www.rug.nl/library/open-access/self-archiving-pure/taverne-amendment.Take-down policyIf you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediatelyand investigate your claim.Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons thenumber of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.Download date: 16-07-2023Propositions for:  The coloration toolkit of flowers. Filtering pigments, scattering structures and biological significance  Casper J. van der Kooi  I. Plants stand out from their environment by displaying distinctly colored flowers (Chapters 1 and 7).  II. Flower color is due to the combined effect of pigmentary filtering, pigment localization, backscattering structures and flower thickness (Chapters 2 and 3). III. The spectral characteristics of flowers can be quantitatively analyzed using a Kubelka-Munk-layer-stack model (Chapters 2, 3 and 4). IV. The coloration of glossy buttercup flowers is due to the unique arrangement of a pigmented epidermis that acts as both a thin-film reflector and a filter for light backscattered by the starch and mesophyll layers (Chapter 4). V. Floral epidermal striations act as a diffraction grating yielding an iridescence signal, which vanishes when the illumination is similar to those in natural conditions (Chapter 5). VI. The ability of bees to detect spectacular visual signals as well as non-natural cues, such as gasoline, landmines and Van Gogh paintings, shows that bees exhibit remarkable sensory and cognitive capacities, rather than the ecological relevance of these signals (Chapters 6 and 9). VII. One can better join Calamari than eat it. VIII. A university campus with wild life, orchids and trees is more inspiring than a campus with rectangular buildings, zigzag hedges and busses. IX. A university’s policy that requires researchers to store the original data for each publication on an internal repository in order to “enable possible future investigations into scientific fraud” suggests that all researchers are prone to fraudulence. X. Het evenement “Leeuwarden culturele hoofdstad”, waarbij miljoenen euro's publieksgeld wordt uitgegeven aan trendy projecten, zoals fonteinen in Friese steden, de trektocht van de grutto en niet-Friese, vage kunstmanifestaties, staat in schril contrast met de culturele en ecologische erosie die de afgelopen jaren in Friesland heeft plaatsgevonden. Dit is typerend voor de consumptieve instelling van veel beleidsmakers: gretigheid voor kortstondige, op het oog spectaculaire projecten en nauwelijks of geen lange termijnvisie. XI. De restauratieve voorzieningen in gebouwen van de universiteit zouden meer moeten omvatten dan louter melk, instant soep en een broodje bal, zeker wanneer de universiteit zich internationaal wil profileren. XII. Wetenschappers zijn net mensen. XIII. Verbaas u niet, verwonder u slechts (motto van mijn grootvader H.L. van der Kooi). 

The coloration toolkit of flowers:Filtering pigments, scattering structures and biological significance

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

NARCIS

University of Groningen Research Database

ARTS repository - University of Groningen

University of Groningen

ARTS repository - University of Groningen