Dit proefschrift gaat over de groei van larvale schol op open zee, en over de mogelijke invloed van de temperatuur daar op. Een belangrijke rol werd daarbij gespeeld door de otolieten(gehoorsteentjes), waarin dagelijks gevormde, microskopisch kleine groeiafzettingen te zien zijn. Het aantal afzettingen levert een indicatie op van de leeftijd, en de breedte ervan houdt verband met de groei van de larven. Voor deze studie werden deze groeiringen geanalyseerd met behulp van door een lichtmikroskoopgemaakte fotos. ... Zie: Samenvatting en conclusie

Hovenkamp, Frans

University of Groningen Research Database

  
 University of Groningen
On the growth of larval plaice in the North Sea
Hovenkamp, Frans
IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from
it. Please check the document version below.
Document Version
Publisher's PDF, also known as Version of record
Publication date:
1991
Link to publication in University of Groningen/UMCG research database
Citation for published version (APA):
Hovenkamp, F. (1991). On the growth of larval plaice in the North Sea s.n.
Copyright
Other than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the
author(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).
Take-down policy
If you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediately
and investigate your claim.
Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons the
number of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.
Download date: 10-02-2018
Chapter VI
Samenvatting en conclusies
Schol is een commercieel belangrijke platvissoort die algemeen voorkomt in de Noordzee
en de daaraan grenzende gebieden. De paaigebieden van de schol bevinden zich op open
zee, waar de eieren gedurende de wintermaanden worden afgezet. De eieren zijn ca 1.5 tot
2 mm in doorsnee, zweven wij rond in het water, en komen na ca 15 tot 20 dagen uit. De
larven zwemmen de eerste weken nog als een normale vis; daarna ondergaan ze een
gedaanteverwisseling (metamorfose) waarbij de ogen beide aan een kant van het lichaam
komen te liggen, en de larve de zo typische platvisvorm aanneemt. Omstreeks deze tijd
trekken de ca 12 mm lange metamorfoserende larven richting kust. Door selectief gebruik
te maken van de vloedstroming trekken ze de getijdegebieden in en vestigen ze zich op de
wadplaten. Omstreeks juni is deze vestiging voltooid en de jonge schollen groeien nu in ca
3 jaar op tot volwassenheid, waarbij ze naaÍ steeds dieper water trekken tot ze zich
uiteindelijk bij het paaibestand voegen.
Een schol kan tussen de 25.000 en 500.000 eieren per jaar afzetten. Hiervan komt uiteraard
maar zeer weining tot wasdom, en de sterfte is vooral gedurende de ei en laivale stadia zeer
hoog. Van de eieren komt ca 50 to 85 Vo niet uit, en ongeveer halverwege de metamorfose
kan de totale sterfte al zijn opgelopen tot ca 999 Vo. Deze decimering beteken dat een
kleine verandering in de sterfte zeer grote gevolgen kan hebben. Hoewel het ogenschijnlijk
weinig uitmaakt of er een sterfte is van 99.98 of 99.92 Vo betekent dit wel dat er in het
laatste geval 0.08 Vo overblijft i.pv. 0.02 Vo, ofwel4 maal zoveel.
Een belangrijke variable gedurende deze periode is de groei van de larven. Stel dat het
percentage sterfte per dag gelijk blijft, maar dat de duur van het larvale stadium van 50 naar
75 dagen toeneemt, dan zal er bij een dagelijkse sterfte van 5 Vo van de totale hoeveelheid
larven i.p.v. ca 8.2 Vo nog maar 2.45 Vo overblijven. De groei van vissen is doorgaans sterk
gekoppeld aan de temperatuur, en in het algemeen zou inen dus verwachten dat tijdens
koude jaren met langzame groei er meer sterfte zal zijn. Bij schol echter blijkt juist het
omgekeerde het geval te zijn, en er moeten dus mechanismen zijn die juist tegengesteld
werken en die het effect van langzame groei weer teniet doen.
-9t-
Dit proefschrift gaat over de groei van larvale schol op open zee, en over de mogelijke
invloed van de temperatuur daar op. Een belangrijke rol werd daarbij gespeeld door de
otolieten (gehoorsteentjes), waarin dagelijks gevormde, microskopisch kleine groeiafzettingen
te zien zijn. Het aantal afzettingen levert een indicatie op van de leeftijd, en de breedte
ervan houdt verband met de groei van de larven. Voor deze studie werden deze groeiringen
geanalyseerd met behulp van door een lichtmikroskoop gemaakte fotos.
Verder werd gepoogd de groei te meten aan de hand van de verhouding tussen het RNA
en het DNA. Het DNA is de drager van de erfelijke eigenschappen van een organisme, en
in de cel aanwezig in een konstante verhouding tot het gewicht van het organisme. Het RNA
wordt gebruikt als een tussenstap in de vorming van eiwitten. De verhouding tussen RNA
en DNA wordt dan ook wel gebruikt als een maat voor de groei van een organisme. De
relatieve hoeveelheden RNA en DNA werden bepaald d.m.v. fluorometrische analyse.
Bij het berekenen van groei of grootte uit de otolieten gaat men in het algemeen uit van een
vast verband tussen de grootte van de otoliet en de grootte van de larvale vis. De groei van
de otolieten hoeft echter niet gelijk op te gaan met die van de larve. Het is gebleken dat bij
verhongering van vislarven de groei van de otolieten vaak nog enkele dagen doorgaat, terwijl
de larve zelf niet meer groeit. Hoewel dit een betrouwbare leeftijdsbepaling in de hand
werkt betekent het dat bij een larve die enige tijd gehongerd heeft de otoliet groter zal ztjn
ten opzichte van de lichamsgrootte dan bij een gezond groeiende larve. Er kan dus een
ontkoppeling optreden tussen de groei van de larve en de groei van de otoliet. De gevolgen
van een dergelijke ontkoppeling voor het schatten van de groei worden in hoofdstuk II
besproken.
Er wordt verslag gedaan van de groei van 2 groepen schol larven die op 8-9 maart en 22
maart 1988 verzameld werden. Hoewel het meeste werk op zee werd gedaan, werden
gedurende de winter van 1986-1987 ook schollarven gekweekt in het laboratorium. De larven
werden gekweekt bij een overmaat aan voedsel en temperaturen van 6 en 9 0C, wat
resulteerde in langzame en snellere groei. Er werd inderdaad een verband gevonden tussen
lichaamsgroei en otolietgroei. Verder waren de snel groeiende larven niet alleen groter bij
dezelfde leeftijd, maar ook groter bij het zelfde stadium van ontrvikkeling.
De groei in zee werd geanalyseerd aan de hand van dagelijkse groeiringen in de otolieten
en de RNA,/DNA verhouding, en de resultaten van beide methodes werden met elkaar
vergeleken.
Op zee bleken de larven van de eerst gevangen groep langzamer gegroeid te zijn dan de
tweede groep, wat kon worden afgeleid uit verschillende relaties tussen leeftijd, grootte en
stadium, die in overeenstemming waren met de in het laboratorium gevonden resultaten. De
otolieten van de langzaam gegroeide larven waren relatief groter dan die van de snel
gegroeide larven. Nauwkeuriger analyse van de otolieten wees er op dat de vroegere
otolietgroei gelijk was geweest voor beide groepen, maar dat de groei tijdens de laatste 5
-92-
dagen voor dat ze gevangen
Deze resultaten werden geste
larven van 8-9 maart ca 2 '
RNA/DNA verhoudingen wet
larven. Deze werden naar he
uitgehongerd. In 3 weken za
wijzen er oP de larven van 8-
hebben gehad. De consequen
zijn, en het kan dan ook van
men dus kan stellen dat niet
komen in de otolietgroei ki
verander ing in  de groei  va
verander ing in  l ichaamsgroei
Hoofdstuk III behandelt de
waarbij de methoden gebrui
deze jaren varieerde de winl
in gewicht, de groei van c
temperatuur. De leeftijd wa
temperatuur' maar ln tegen!
de grootte waarbij gemetam
leek voornamelijk af te hanl
in dit geval bereken als het
De verhoudingen tussen
conform de verwachting' Hc
in 1988 waren de otolieten
tijdens <1e vroegere stadia la
sneller. Naar aanleiding hir
negatieve invloed hebben o
de groei van de latere stai
sterfte gedurende de eerste
juist in koude jaren sterke
Hoewel de jaarklas sterktt
de gebeurtenissen tijdens c
deze Periode hangen uiterz
deels een aktief Proces' Dt
tijdens welke de schollarve
Hoofdstuk IV heeft betre
half januari tot begin juni
dagen voor dat ze gevangen werden langzamer was geweest in de larven van 8-9 maart.
Deze resultaten werden gesteund door de analyse van de RNA/DNA verhouding, die bij de
larven van 8-9 maart ca 2 was, in tegenstelling tot ca 3 bij de larven van 22 maart.
RNA/DNA verhoudingen werden ook bepaald bij in het Marsdiep gevangen immigrerende
larven. Deze werden naar het laboratorium getransporteerd en gedurende enkele weken
uitgehongerd. In 3 weken zakte de RNA/DNA verhouding van ca 3 tot 1. De resultaten
wijzen er op de larven van 8-9 maart van een korte periode van voedselschaarste te lijden
hebben gehad. De consequenties van dergelijke periodes voor de sterfte kunnen aanzienlijk
zijn, en het kan dan ook van belang zijn om ze achteraf te kunnen reconstrueren. Hoewel
men dus kan stellen dat niet alle veranderingen in lichaamsgroei evenredig tot uitdrukking
komen in de otolietgroei kan men deze redenering echter ook omdraaien: als er een
verandering in de groei van de otolieten wordt gevonden moet er wel degelijk een
verandering in lichaamsgroei hebben plaatsgevonden.
Hoofdstuk III behandelt de groei van schollawen gedurende de jaren 1987, 1988 en 1989,
waarbij de methoden gebruikt zijn die in hoofdstuk II werden geintroduceerd. Gedurende
deze jaren varieerde de winter temperatuur van het zeewaïer van ca 4.5 tot 8 0C. De groei
in gewicht, de groei van de otolieten, en de RNA/DNA ratio liep sterk op met de
temperatuur. De leeftijd waarop gemetamorfoseerd werd liep sterk terug bij een stijgende
temperatuur, maar in tegenstelling tot de verwachting werd geen verband gevonden tussen
de grootte waarbij gemetamorfoseerd werd en de temperatuur. De grootte bij metamorfose
leek voornamelijk af te hangen van de door de larve ondergane cumulatieve temperatuur,
in dit geval bereken als het product van leeftijd en temperatuur.
De verhoudingen tussen de otolietgrootte en de lichaamsgrootte bleken echter niet
conform de verwachting. Hoewel de larven in 1989 ogenschijnlijk sneller gegroeid waren dan
in 1988 waren de otolieten relatief groter. Nauwkeuriger analyse leerde dat otolietgroei
tijdens de vroegere stadia langzamer was geweest in 1989 maar tijdends de latere stadia juist
sneller. Naar aanleiding hiervan wordt de hypothese gesteld dat hoge temperaturen een
negatieve invloed hebben op de groei van de jongste stadia, maar een positieve invloed op
de groei van de latere stadia. Dit zou belangrijke consequenties kunnen hebben voor de
sterfte gedurende de eerste stadia, en deels een verklaring kunnen bieden voor het feit dat
juist in koude jaren sterke jaarklassen zijn ontstaan.
Hoewel de jaarklas sterkte voor een belangrijk deel op open zee wordt bepaald zullen ook
de gebeurtenissen tijdens de intrek en vestiging een rol spelen. De gebeurtenissen tijdens
deze periode hangen uiteraard samen met die op open zee. De intrek in de Waddenzee is
deels een aktief proces. De groei en ontwikkeling zullen gevolgen hebben voor de periode
tijdens welke de schollarven de getijdegebieden kunnen intrekken en zich aldaar vestigen.
Hoofdstuk [V heeft betrekking op deze periode van intrek. ln 7987,1988 en 1989 zijn van
half januari tot begin juni bijna dagelijks schollarven verzameld in het Marsdiep. Aan de
-93-
hand van de otolieten werden de leeftijd en de groei van de larven berekend. In alle drie
de jaren waren er schollarven aanwezig in sterk wisselende aantallen van februari tot mei.
In 1987 en 1989 werden de grootste aantallen verzameld gedurende de periode eind februari
- begin maart, maar in 1988 werden de grootste aantallen verzameld tijdens een korte
periode in mei. De berekende uitkomstdata van de larven werden gecombineerd met
gegevens van het RIVO (Rijks Instituut voor Visserij Onderzoek) over de productie van
schol-eieren. In 1987 waren de meeste larven vermoedelijk afkomstig uit het westelijk
kanaal, in 1988 en 1989 daarentegen vermoedelijk uit de zuidelijke bocht, of uit de wat
noordelijker gelegen gebieden. De vestiging van de schollarven in de Waddenzee werd
gevolgd op een dichtbij het Marsdiep gelegen wadplaat, de Schanserwaard. Om het succes
van de vestiging te onderzoeken werd de lengte van de juvenielen, die de resultante is van
zowel intrek als groei, vergeleken met de berekende lengte, gebaseerd op een eenvoudig
groeimodel. Het bleek dat vestiging eigenlijk alleen maar in het einde van het seizoen
succesvol verliep. Op grond van enkele berekeningen wordt gesteld dat, zelfs met een lage
dagelijkse sterfte, de groei in het begin van het seizoen als gevolg van de lage temperatuur
zo langzaam is dat de overlevingskansen van de zich vestigende larven zeer gering zijn. De
temperatuurverschillen tussen de jaren bleken hierbij van ondergeschikt belang ten opzichte
van de vestiginsdatum. De "timing" van intrek lijkt dus van eminent belang. Door een lage
zeewatertemperatuur en langzame groei op zee kan deze beinvloed worden met als gevolg
een latere en succesvollere vestiging.
In hoofdstuk IV worden gegevens over de terugberekende groei van de intrekkende larven
en de op zee gevangen larven met elkaar gecombineerd. De vroegere groei werd met elkaar
vergeleken, en het bleek dat de bij intrek gevangen larven in het algemeen sneller waren
gegroeid dan de opzee gevangen larven. Het kan zijn dat predatoren een voorkeur hebben
voor langzaam groeiende en eventueel verzwakte larven (grootte selectieve sterfte), maar
het kan ook simpelweg het gevolg zijn van een langere levensduur met een bijbehorende
grotere sterftekans (groei-afhankelijke sterfte). Op grond van de verhouding van
verschillende groeiklassen tussen intrekkende en pelagische larven wordt beargumenteerd
dat de opgetreden selectie het gevolg kan zijn geweest van variatie in groeisnelheid alleen,
en dat selectieve predatie niet noodzakelijk is om de gevonden verschillen te verklaren.
Het probleem van de aantalsregulatie van vissen is te ingewikkeld om door een enkel proces
opgelost te kunnen worden, en zo'n oplossing wordt hier dan ook niet aangedragen.
Predatie, transport, voedsel en temperatuur spelen allen een rol, en zullen daarbij vaak
onderling afhankelijk zijn. Een schema van enkele mogelijke processen die hierbij betrokken
zijn is te vinden op pagina 95. Voor dit proefschrift werd voornamelijk de groei onderzocht.
-94-
T
r i
t
L
datum
|  1987
, A
- N  l . \ ^  -
rses I
i---f.L_-,-r
1^r , fh r  ' n 'n
JVV VL$I-L
Datum
o
c
\ t i i d
Schematische wcergave van enke
5 o
-
q
o
o
g
D
6;
_'\ 
,/
oueAeving,--A
l----''
Vestrgrngsdatum
De groei van de laryen is sterk aÍhankelijk van de tempeÍatuur. Bii een
lage, maaÍ ook bij een te hoge temperatuur gíoeien de larven
langzamer. De tempeÍatuur waarbij de groei optimaal is neemt toe
naarmate de larven zich ontwikkelen. Bij een hoge tempeíatuur is de
iniliele groei van de larven langzaam maar ontwikkelen ze zich snel.
t i jdens intÍek
op open zee
oatum
t
remperatuur
De sterÍte tijdens het laÍvale stadium is groot. Hoe langzamer de laruen
groeien, des te langer staan ze bloot aan steÍÍte door bijvoorbeeld
predatie. De snelle groeiers hebben dus een grotere oveÍlevingskans
Dit uil zich in een snelleÍe terugberekende gíoei bii lateÍ gevangen
larven.
o
Van tebÍuaÍi tot mêi trekken de larven de waddênzee in Er zijn
meerdeíe intrêkgolven mogeliik, van biivoorbeeld larven van
verschillende paaigronden. De ontwikkeling van de larven speelt een
belangrijke rol in de ïiming'van de intrek, maar ook zeestromingen en
wind kunnen van belang zijn.
Ook de groei van de juveniele schol op de wadplaten is aÍhankelijk
van de temPeratuuÍ.
Als de larven laat intrekken is de tempeÍatuuÍ hoger, en groeien de
juvenielen sneller tot een minder kwetsbare groone. Naarmale de duuí
van de kwetsbare periode aÍneemt neemt de overlevingskans toe.
HierdooÍ kunnen de laat intrekkende larven zich mêt meer succes
vestigen. In het algemeen zal dit gebeuÍen als de larven zich op zee
langzaam ontwikkelen dooÍ een lage tempeÍatuur.
o
a
o
=
l
@
.e
o
o
o
I
o
-
vestigingsdaum
Schematische weeÍgave van enkele processen betrokken bij het bepalen van de jaarklas sterkte van schol.
-95-
leeÍtijd
Datum
Hoewel de voedsel omstandigheden iet werden onderzocht kan gesteld worden dat de
temperatuur een overheersende rol speelt in de-groei van de larvale schol. Deze bleek niet
altijd positief te nin, wat in overeenstemming is met de eerder gevonden gunstige invloed
van lage temperaturen op de jaarklas sterkte van schol. Een hoge temperatulr bleek
negatiev in te werken op de groei tijdens de eerste, meest lanretsbare stadia. Bovendien kan
de gevonden snellere ontwikkeling bij hogere temperaturen invloed uitoefenen op de -
periode van immigratie. Hierdoor wordt de groei op de wadplaten beinvloed, wat van belang
is voor de sterfte van de zich vestigende schol.
Predatie is in dit proefschrift slechts zijdelings ter sprake gekomen. Dit is niet omdat
predatie niet belangrijk zou zijn, maar omdat het zich in het veld vooralsnog zeer moeilijk
laat onderzoeken. Recent zijn hiervoor echter nieuwe methodes ontwikkeld, aan de hand
van immunologische technieken. In de praktijk zijn deze methoden bij vislamen nog
nauwelijks toegepast, maaÍ z.e verdienen in de toekomst zeker meer êandacht.
Een ander interessant probleem biedt het in een woeg stadium onderscheiden van de
verschillende paaibestanden, om bijvoorbeeld de afkomst van de intrekkende larven beter
vast te kunnen stellen. Enzym onderzoek heeft bij schol nog geen resultaten opgeleverd,
terwijl ook otoliet morfologie niet bruikbaar lijkt door de eenvormigbeid van de larvale
otolieten. Element analyse van de otolieten m.b.v. róntgen analytische methoden zou hier
mogelijkenn'ijs toegepast kunnen worden, en daarbij misschien ook informatie kunnen
verschaffen over de temperatuur waarbij elk individu is opgegroeid. Ook immunologische
methodes zouden goede mogelijkheden bieden voor het onderscheiden van verschillende
populaties
Het is te hopen dat deze technieken makkelijker toegankelijk worden en dat ze net zo
wuchtbaar zullen worden voor toekomstig onderzoek als de otolieten dat zijn geweest voor
het onderzoek naar groei van vislarven.
-9G
J2/J7/ry,


On the growth of larval plaice in the North Sea

ARTS repository - University of Groningen

   University of GroningenOn the growth of larval plaice in the North SeaHovenkamp, FransIMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite fromit. Please check the document version below.Document VersionPublisher's PDF, also known as Version of recordPublication date:1991Link to publication in University of Groningen/UMCG research databaseCitation for published version (APA):Hovenkamp, F. (1991). On the growth of larval plaice in the North Sea. s.n.CopyrightOther than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of theauthor(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).The publication may also be distributed here under the terms of Article 25fa of the Dutch Copyright Act, indicated by the “Taverne” license.More information can be found on the University of Groningen website: https://www.rug.nl/library/open-access/self-archiving-pure/taverne-amendment.Take-down policyIf you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediatelyand investigate your claim.Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons thenumber of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.Download date: 13-02-2023Chapter VISamenvatting en conclusiesSchol is een commercieel belangrijke platvissoort die algemeen voorkomt in de Noordzeeen de daaraan grenzende gebieden. De paaigebieden van de schol bevinden zich op openzee, waar de eieren gedurende de wintermaanden worden afgezet. De eieren zijn ca 1.5 tot2 mm in doorsnee, zweven wij rond in het water, en komen na ca 15 tot 20 dagen uit. Delarven zwemmen de eerste weken nog als een normale vis; daarna ondergaan ze eengedaanteverwisseling (metamorfose) waarbij de ogen beide aan een kant van het lichaamkomen te liggen, en de larve de zo typische platvisvorm aanneemt. Omstreeks deze tijdtrekken de ca 12 mm lange metamorfoserende larven richting kust. Door selectief gebruikte maken van de vloedstroming trekken ze de getijdegebieden in en vestigen ze zich op dewadplaten. Omstreeks juni is deze vestiging voltooid en de jonge schollen groeien nu in ca3 jaar op tot volwassenheid, waarbij ze naaÍ steeds dieper water trekken tot ze zichuiteindelijk bij het paaibestand voegen.Een schol kan tussen de 25.000 en 500.000 eieren per jaar afzetten. Hiervan komt uiteraardmaar zeer weining tot wasdom, en de sterfte is vooral gedurende de ei en laivale stadia zeerhoog. Van de eieren komt ca 50 to 85 Vo niet uit, en ongeveer halverwege de metamorfosekan de totale sterfte al zijn opgelopen tot ca 999 Vo. Deze decimering beteken dat eenkleine verandering in de sterfte zeer grote gevolgen kan hebben. Hoewel het ogenschijnlijkweinig uitmaakt of er een sterfte is van 99.98 of 99.92 Vo betekent dit wel dat er in hetlaatste geval 0.08 Vo overblijft i.pv. 0.02 Vo, ofwel4 maal zoveel.Een belangrijke variable gedurende deze periode is de groei van de larven. Stel dat hetpercentage sterfte per dag gelijk blijft, maar dat de duur van het larvale stadium van 50 naar75 dagen toeneemt, dan zal er bij een dagelijkse sterfte van 5 Vo van de totale hoeveelheidlarven i.p.v. ca 8.2 Vo nog maar 2.45 Vo overblijven. De groei van vissen is doorgaans sterkgekoppeld aan de temperatuur, en in het algemeen zou inen dus verwachten dat tijdenskoude jaren met langzame groei er meer sterfte zal zijn. Bij schol echter blijkt juist hetomgekeerde het geval te zijn, en er moeten dus mechanismen zijn die juist tegengesteldwerken en die het effect van langzame groei weer teniet doen.-9t-Dit proefschrift gaat over de groei van larvale schol op open zee, en over de mogelijkeinvloed van de temperatuur daar op. Een belangrijke rol werd daarbij gespeeld door deotolieten (gehoorsteentjes), waarin dagelijks gevormde, microskopisch kleine groeiafzettingente zien zijn. Het aantal afzettingen levert een indicatie op van de leeftijd, en de breedteervan houdt verband met de groei van de larven. Voor deze studie werden deze groeiringengeanalyseerd met behulp van door een lichtmikroskoop gemaakte fotos.Verder werd gepoogd de groei te meten aan de hand van de verhouding tussen het RNAen het DNA. Het DNA is de drager van de erfelijke eigenschappen van een organisme, enin de cel aanwezig in een konstante verhouding tot het gewicht van het organisme. Het RNAwordt gebruikt als een tussenstap in de vorming van eiwitten. De verhouding tussen RNAen DNA wordt dan ook wel gebruikt als een maat voor de groei van een organisme. Derelatieve hoeveelheden RNA en DNA werden bepaald d.m.v. fluorometrische analyse.Bij het berekenen van groei of grootte uit de otolieten gaat men in het algemeen uit van eenvast verband tussen de grootte van de otoliet en de grootte van de larvale vis. De groei vande otolieten hoeft echter niet gelijk op te gaan met die van de larve. Het is gebleken dat bijverhongering van vislarven de groei van de otolieten vaak nog enkele dagen doorgaat, terwijlde larve zelf niet meer groeit. Hoewel dit een betrouwbare leeftijdsbepaling in de handwerkt betekent het dat bij een larve die enige tijd gehongerd heeft de otoliet groter zal ztjnten opzichte van de lichamsgrootte dan bij een gezond groeiende larve. Er kan dus eenontkoppeling optreden tussen de groei van de larve en de groei van de otoliet. De gevolgenvan een dergelijke ontkoppeling voor het schatten van de groei worden in hoofdstuk IIbesproken.Er wordt verslag gedaan van de groei van 2 groepen schol larven die op 8-9 maart en 22maart 1988 verzameld werden. Hoewel het meeste werk op zee werd gedaan, werdengedurende de winter van 1986-1987 ook schollarven gekweekt in het laboratorium. De larvenwerden gekweekt bij een overmaat aan voedsel en temperaturen van 6 en 9 0C, watresulteerde in langzame en snellere groei. Er werd inderdaad een verband gevonden tussenlichaamsgroei en otolietgroei. Verder waren de snel groeiende larven niet alleen groter bijdezelfde leeftijd, maar ook groter bij het zelfde stadium van ontrvikkeling.De groei in zee werd geanalyseerd aan de hand van dagelijkse groeiringen in de otolietenen de RNA,/DNA verhouding, en de resultaten van beide methodes werden met elkaarvergeleken.Op zee bleken de larven van de eerst gevangen groep langzamer gegroeid te zijn dan detweede groep, wat kon worden afgeleid uit verschillende relaties tussen leeftijd, grootte enstadium, die in overeenstemming waren met de in het laboratorium gevonden resultaten. Deotolieten van de langzaam gegroeide larven waren relatief groter dan die van de snelgegroeide larven. Nauwkeuriger analyse van de otolieten wees er op dat de vroegereotolietgroei gelijk was geweest voor beide groepen, maar dat de groei tijdens de laatste 5-92-dagen voor dat ze gevangenDeze resultaten werden gestelarven van 8-9 maart ca 2 'RNA/DNA verhoudingen wetlarven. Deze werden naar heuitgehongerd. In 3 weken zawijzen er oP de larven van 8-hebben gehad. De consequenzijn, en het kan dan ook vanmen dus kan stellen dat nietkomen in de otolietgroei kiverander ing in  de groei  vaverander ing in  l ichaamsgroeiHoofdstuk III behandelt dewaarbij de methoden gebruideze jaren varieerde de winlin gewicht, de groei van ctemperatuur. De leeftijd watemperatuur' maar ln tegen!de grootte waarbij gemetamleek voornamelijk af te hanlin dit geval bereken als hetDe verhoudingen tussenconform de verwachting' Hcin 1988 waren de otolietentijdens <1e vroegere stadia lasneller. Naar aanleiding hirnegatieve invloed hebben ode groei van de latere staisterfte gedurende de eerstejuist in koude jaren sterkeHoewel de jaarklas sterkttde gebeurtenissen tijdens cdeze Periode hangen uiterzdeels een aktief Proces' Dttijdens welke de schollarveHoofdstuk IV heeft betrehalf januari tot begin junidagen voor dat ze gevangen werden langzamer was geweest in de larven van 8-9 maart.Deze resultaten werden gesteund door de analyse van de RNA/DNA verhouding, die bij delarven van 8-9 maart ca 2 was, in tegenstelling tot ca 3 bij de larven van 22 maart.RNA/DNA verhoudingen werden ook bepaald bij in het Marsdiep gevangen immigrerendelarven. Deze werden naar het laboratorium getransporteerd en gedurende enkele wekenuitgehongerd. In 3 weken zakte de RNA/DNA verhouding van ca 3 tot 1. De resultatenwijzen er op de larven van 8-9 maart van een korte periode van voedselschaarste te lijdenhebben gehad. De consequenties van dergelijke periodes voor de sterfte kunnen aanzienlijkzijn, en het kan dan ook van belang zijn om ze achteraf te kunnen reconstrueren. Hoewelmen dus kan stellen dat niet alle veranderingen in lichaamsgroei evenredig tot uitdrukkingkomen in de otolietgroei kan men deze redenering echter ook omdraaien: als er eenverandering in de groei van de otolieten wordt gevonden moet er wel degelijk eenverandering in lichaamsgroei hebben plaatsgevonden.Hoofdstuk III behandelt de groei van schollawen gedurende de jaren 1987, 1988 en 1989,waarbij de methoden gebruikt zijn die in hoofdstuk II werden geintroduceerd. Gedurendedeze jaren varieerde de winter temperatuur van het zeewaïer van ca 4.5 tot 8 0C. De groeiin gewicht, de groei van de otolieten, en de RNA/DNA ratio liep sterk op met detemperatuur. De leeftijd waarop gemetamorfoseerd werd liep sterk terug bij een stijgendetemperatuur, maar in tegenstelling tot de verwachting werd geen verband gevonden tussende grootte waarbij gemetamorfoseerd werd en de temperatuur. De grootte bij metamorfoseleek voornamelijk af te hangen van de door de larve ondergane cumulatieve temperatuur,in dit geval bereken als het product van leeftijd en temperatuur.De verhoudingen tussen de otolietgrootte en de lichaamsgrootte bleken echter nietconform de verwachting. Hoewel de larven in 1989 ogenschijnlijk sneller gegroeid waren danin 1988 waren de otolieten relatief groter. Nauwkeuriger analyse leerde dat otolietgroeitijdens de vroegere stadia langzamer was geweest in 1989 maar tijdends de latere stadia juistsneller. Naar aanleiding hiervan wordt de hypothese gesteld dat hoge temperaturen eennegatieve invloed hebben op de groei van de jongste stadia, maar een positieve invloed opde groei van de latere stadia. Dit zou belangrijke consequenties kunnen hebben voor desterfte gedurende de eerste stadia, en deels een verklaring kunnen bieden voor het feit datjuist in koude jaren sterke jaarklassen zijn ontstaan.Hoewel de jaarklas sterkte voor een belangrijk deel op open zee wordt bepaald zullen ookde gebeurtenissen tijdens de intrek en vestiging een rol spelen. De gebeurtenissen tijdensdeze periode hangen uiteraard samen met die op open zee. De intrek in de Waddenzee isdeels een aktief proces. De groei en ontwikkeling zullen gevolgen hebben voor de periodetijdens welke de schollarven de getijdegebieden kunnen intrekken en zich aldaar vestigen.Hoofdstuk [V heeft betrekking op deze periode van intrek. ln 7987,1988 en 1989 zijn vanhalf januari tot begin juni bijna dagelijks schollarven verzameld in het Marsdiep. Aan de-93-hand van de otolieten werden de leeftijd en de groei van de larven berekend. In alle driede jaren waren er schollarven aanwezig in sterk wisselende aantallen van februari tot mei.In 1987 en 1989 werden de grootste aantallen verzameld gedurende de periode eind februari- begin maart, maar in 1988 werden de grootste aantallen verzameld tijdens een korteperiode in mei. De berekende uitkomstdata van de larven werden gecombineerd metgegevens van het RIVO (Rijks Instituut voor Visserij Onderzoek) over de productie vanschol-eieren. In 1987 waren de meeste larven vermoedelijk afkomstig uit het westelijkkanaal, in 1988 en 1989 daarentegen vermoedelijk uit de zuidelijke bocht, of uit de watnoordelijker gelegen gebieden. De vestiging van de schollarven in de Waddenzee werdgevolgd op een dichtbij het Marsdiep gelegen wadplaat, de Schanserwaard. Om het succesvan de vestiging te onderzoeken werd de lengte van de juvenielen, die de resultante is vanzowel intrek als groei, vergeleken met de berekende lengte, gebaseerd op een eenvoudiggroeimodel. Het bleek dat vestiging eigenlijk alleen maar in het einde van het seizoensuccesvol verliep. Op grond van enkele berekeningen wordt gesteld dat, zelfs met een lagedagelijkse sterfte, de groei in het begin van het seizoen als gevolg van de lage temperatuurzo langzaam is dat de overlevingskansen van de zich vestigende larven zeer gering zijn. Detemperatuurverschillen tussen de jaren bleken hierbij van ondergeschikt belang ten opzichtevan de vestiginsdatum. De "timing" van intrek lijkt dus van eminent belang. Door een lagezeewatertemperatuur en langzame groei op zee kan deze beinvloed worden met als gevolgeen latere en succesvollere vestiging.In hoofdstuk IV worden gegevens over de terugberekende groei van de intrekkende larvenen de op zee gevangen larven met elkaar gecombineerd. De vroegere groei werd met elkaarvergeleken, en het bleek dat de bij intrek gevangen larven in het algemeen sneller warengegroeid dan de opzee gevangen larven. Het kan zijn dat predatoren een voorkeur hebbenvoor langzaam groeiende en eventueel verzwakte larven (grootte selectieve sterfte), maarhet kan ook simpelweg het gevolg zijn van een langere levensduur met een bijbehorendegrotere sterftekans (groei-afhankelijke sterfte). Op grond van de verhouding vanverschillende groeiklassen tussen intrekkende en pelagische larven wordt beargumenteerddat de opgetreden selectie het gevolg kan zijn geweest van variatie in groeisnelheid alleen,en dat selectieve predatie niet noodzakelijk is om de gevonden verschillen te verklaren.Het probleem van de aantalsregulatie van vissen is te ingewikkeld om door een enkel procesopgelost te kunnen worden, en zo'n oplossing wordt hier dan ook niet aangedragen.Predatie, transport, voedsel en temperatuur spelen allen een rol, en zullen daarbij vaakonderling afhankelijk zijn. Een schema van enkele mogelijke processen die hierbij betrokkenzijn is te vinden op pagina 95. Voor dit proefschrift werd voornamelijk de groei onderzocht.-94-Tr itLdatum|  1987, A- N  l . \ ^  -rses Ii---f.L_-,-r1^r , fh r  ' n 'nJVV VL$I-LDatumoc\ t i i dSchematische wcergave van enke5 o-qoogD6;_'\ ,/oueAeving,--Al----''VestrgrngsdatumDe groei van de laryen is sterk aÍhankelijk van de tempeÍatuur. Bii eenlage, maaÍ ook bij een te hoge temperatuur gíoeien de larvenlangzamer. De tempeÍatuur waarbij de groei optimaal is neemt toenaarmate de larven zich ontwikkelen. Bij een hoge tempeíatuur is deiniliele groei van de larven langzaam maar ontwikkelen ze zich snel.t i jdens intÍekop open zeeoatumtremperatuurDe sterÍte tijdens het laÍvale stadium is groot. Hoe langzamer de laruengroeien, des te langer staan ze bloot aan steÍÍte door bijvoorbeeldpredatie. De snelle groeiers hebben dus een grotere oveÍlevingskansDit uil zich in een snelleÍe terugberekende gíoei bii lateÍ gevangenlarven.oVan tebÍuaÍi tot mêi trekken de larven de waddênzee in Er zijnmeerdeíe intrêkgolven mogeliik, van biivoorbeeld larven vanverschillende paaigronden. De ontwikkeling van de larven speelt eenbelangrijke rol in de ïiming'van de intrek, maar ook zeestromingen enwind kunnen van belang zijn.Ook de groei van de juveniele schol op de wadplaten is aÍhankelijkvan de temPeratuuÍ.Als de larven laat intrekken is de tempeÍatuuÍ hoger, en groeien dejuvenielen sneller tot een minder kwetsbare groone. Naarmale de duuívan de kwetsbare periode aÍneemt neemt de overlevingskans toe.HierdooÍ kunnen de laat intrekkende larven zich mêt meer succesvestigen. In het algemeen zal dit gebeuÍen als de larven zich op zeelangzaam ontwikkelen dooÍ een lage tempeÍatuur.oao=l@.eoooIo-vestigingsdaumSchematische weeÍgave van enkele processen betrokken bij het bepalen van de jaarklas sterkte van schol.-95-leeÍtijdDatumHoewel de voedsel omstandigheden iet werden onderzocht kan gesteld worden dat detemperatuur een overheersende rol speelt in de-groei van de larvale schol. Deze bleek nietaltijd positief te nin, wat in overeenstemming is met de eerder gevonden gunstige invloedvan lage temperaturen op de jaarklas sterkte van schol. Een hoge temperatulr bleeknegatiev in te werken op de groei tijdens de eerste, meest lanretsbare stadia. Bovendien kande gevonden snellere ontwikkeling bij hogere temperaturen invloed uitoefenen op de -periode van immigratie. Hierdoor wordt de groei op de wadplaten beinvloed, wat van belangis voor de sterfte van de zich vestigende schol.Predatie is in dit proefschrift slechts zijdelings ter sprake gekomen. Dit is niet omdatpredatie niet belangrijk zou zijn, maar omdat het zich in het veld vooralsnog zeer moeilijklaat onderzoeken. Recent zijn hiervoor echter nieuwe methodes ontwikkeld, aan de handvan immunologische technieken. In de praktijk zijn deze methoden bij vislamen nognauwelijks toegepast, maaÍ z.e verdienen in de toekomst zeker meer êandacht.Een ander interessant probleem biedt het in een woeg stadium onderscheiden van deverschillende paaibestanden, om bijvoorbeeld de afkomst van de intrekkende larven betervast te kunnen stellen. Enzym onderzoek heeft bij schol nog geen resultaten opgeleverd,terwijl ook otoliet morfologie niet bruikbaar lijkt door de eenvormigbeid van de larvaleotolieten. Element analyse van de otolieten m.b.v. róntgen analytische methoden zou hiermogelijkenn'ijs toegepast kunnen worden, en daarbij misschien ook informatie kunnenverschaffen over de temperatuur waarbij elk individu is opgegroeid. Ook immunologischemethodes zouden goede mogelijkheden bieden voor het onderscheiden van verschillendepopulatiesHet is te hopen dat deze technieken makkelijker toegankelijk worden en dat ze net zowuchtbaar zullen worden voor toekomstig onderzoek als de otolieten dat zijn geweest voorhet onderzoek naar groei van vislarven.-9GJ2/J7/ry,

Dutch

University of Groningen

   University of GroningenOn the growth of larval plaice in the North SeaHovenkamp, FransIMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite fromit. Please check the document version below.Document VersionPublisher's PDF, also known as Version of recordPublication date:1991Link to publication in University of Groningen/UMCG research databaseCitation for published version (APA):Hovenkamp, F. (1991). On the growth of larval plaice in the North Sea. s.n.CopyrightOther than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of theauthor(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).Take-down policyIf you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediatelyand investigate your claim.Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons thenumber of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.Download date: 12-11-2019Chapter VISamenvatting en conclusiesSchol is een commercieel belangrijke platvissoort die algemeen voorkomt in de Noordzeeen de daaraan grenzende gebieden. De paaigebieden van de schol bevinden zich op openzee, waar de eieren gedurende de wintermaanden worden afgezet. De eieren zijn ca 1.5 tot2 mm in doorsnee, zweven wij rond in het water, en komen na ca 15 tot 20 dagen uit. Delarven zwemmen de eerste weken nog als een normale vis; daarna ondergaan ze eengedaanteverwisseling (metamorfose) waarbij de ogen beide aan een kant van het lichaamkomen te liggen, en de larve de zo typische platvisvorm aanneemt. Omstreeks deze tijdtrekken de ca 12 mm lange metamorfoserende larven richting kust. Door selectief gebruikte maken van de vloedstroming trekken ze de getijdegebieden in en vestigen ze zich op dewadplaten. Omstreeks juni is deze vestiging voltooid en de jonge schollen groeien nu in ca3 jaar op tot volwassenheid, waarbij ze naaÍ steeds dieper water trekken tot ze zichuiteindelijk bij het paaibestand voegen.Een schol kan tussen de 25.000 en 500.000 eieren per jaar afzetten. Hiervan komt uiteraardmaar zeer weining tot wasdom, en de sterfte is vooral gedurende de ei en laivale stadia zeerhoog. Van de eieren komt ca 50 to 85 Vo niet uit, en ongeveer halverwege de metamorfosekan de totale sterfte al zijn opgelopen tot ca 999 Vo. Deze decimering beteken dat eenkleine verandering in de sterfte zeer grote gevolgen kan hebben. Hoewel het ogenschijnlijkweinig uitmaakt of er een sterfte is van 99.98 of 99.92 Vo betekent dit wel dat er in hetlaatste geval 0.08 Vo overblijft i.pv. 0.02 Vo, ofwel4 maal zoveel.Een belangrijke variable gedurende deze periode is de groei van de larven. Stel dat hetpercentage sterfte per dag gelijk blijft, maar dat de duur van het larvale stadium van 50 naar75 dagen toeneemt, dan zal er bij een dagelijkse sterfte van 5 Vo van de totale hoeveelheidlarven i.p.v. ca 8.2 Vo nog maar 2.45 Vo overblijven. De groei van vissen is doorgaans sterkgekoppeld aan de temperatuur, en in het algemeen zou inen dus verwachten dat tijdenskoude jaren met langzame groei er meer sterfte zal zijn. Bij schol echter blijkt juist hetomgekeerde het geval te zijn, en er moeten dus mechanismen zijn die juist tegengesteldwerken en die het effect van langzame groei weer teniet doen.-9t-Dit proefschrift gaat over de groei van larvale schol op open zee, en over de mogelijkeinvloed van de temperatuur daar op. Een belangrijke rol werd daarbij gespeeld door deotolieten (gehoorsteentjes), waarin dagelijks gevormde, microskopisch kleine groeiafzettingente zien zijn. Het aantal afzettingen levert een indicatie op van de leeftijd, en de breedteervan houdt verband met de groei van de larven. Voor deze studie werden deze groeiringengeanalyseerd met behulp van door een lichtmikroskoop gemaakte fotos.Verder werd gepoogd de groei te meten aan de hand van de verhouding tussen het RNAen het DNA. Het DNA is de drager van de erfelijke eigenschappen van een organisme, enin de cel aanwezig in een konstante verhouding tot het gewicht van het organisme. Het RNAwordt gebruikt als een tussenstap in de vorming van eiwitten. De verhouding tussen RNAen DNA wordt dan ook wel gebruikt als een maat voor de groei van een organisme. Derelatieve hoeveelheden RNA en DNA werden bepaald d.m.v. fluorometrische analyse.Bij het berekenen van groei of grootte uit de otolieten gaat men in het algemeen uit van eenvast verband tussen de grootte van de otoliet en de grootte van de larvale vis. De groei vande otolieten hoeft echter niet gelijk op te gaan met die van de larve. Het is gebleken dat bijverhongering van vislarven de groei van de otolieten vaak nog enkele dagen doorgaat, terwijlde larve zelf niet meer groeit. Hoewel dit een betrouwbare leeftijdsbepaling in de handwerkt betekent het dat bij een larve die enige tijd gehongerd heeft de otoliet groter zal ztjnten opzichte van de lichamsgrootte dan bij een gezond groeiende larve. Er kan dus eenontkoppeling optreden tussen de groei van de larve en de groei van de otoliet. De gevolgenvan een dergelijke ontkoppeling voor het schatten van de groei worden in hoofdstuk IIbesproken.Er wordt verslag gedaan van de groei van 2 groepen schol larven die op 8-9 maart en 22maart 1988 verzameld werden. Hoewel het meeste werk op zee werd gedaan, werdengedurende de winter van 1986-1987 ook schollarven gekweekt in het laboratorium. De larvenwerden gekweekt bij een overmaat aan voedsel en temperaturen van 6 en 9 0C, watresulteerde in langzame en snellere groei. Er werd inderdaad een verband gevonden tussenlichaamsgroei en otolietgroei. Verder waren de snel groeiende larven niet alleen groter bijdezelfde leeftijd, maar ook groter bij het zelfde stadium van ontrvikkeling.De groei in zee werd geanalyseerd aan de hand van dagelijkse groeiringen in de otolietenen de RNA,/DNA verhouding, en de resultaten van beide methodes werden met elkaarvergeleken.Op zee bleken de larven van de eerst gevangen groep langzamer gegroeid te zijn dan detweede groep, wat kon worden afgeleid uit verschillende relaties tussen leeftijd, grootte enstadium, die in overeenstemming waren met de in het laboratorium gevonden resultaten. Deotolieten van de langzaam gegroeide larven waren relatief groter dan die van de snelgegroeide larven. Nauwkeuriger analyse van de otolieten wees er op dat de vroegereotolietgroei gelijk was geweest voor beide groepen, maar dat de groei tijdens de laatste 5-92-dagen voor dat ze gevangenDeze resultaten werden gestelarven van 8-9 maart ca 2 'RNA/DNA verhoudingen wetlarven. Deze werden naar heuitgehongerd. In 3 weken zawijzen er oP de larven van 8-hebben gehad. De consequenzijn, en het kan dan ook vanmen dus kan stellen dat nietkomen in de otolietgroei kiverander ing in  de groei  vaverander ing in  l ichaamsgroeiHoofdstuk III behandelt dewaarbij de methoden gebruideze jaren varieerde de winlin gewicht, de groei van ctemperatuur. De leeftijd watemperatuur' maar ln tegen!de grootte waarbij gemetamleek voornamelijk af te hanlin dit geval bereken als hetDe verhoudingen tussenconform de verwachting' Hcin 1988 waren de otolietentijdens <1e vroegere stadia lasneller. Naar aanleiding hirnegatieve invloed hebben ode groei van de latere staisterfte gedurende de eerstejuist in koude jaren sterkeHoewel de jaarklas sterkttde gebeurtenissen tijdens cdeze Periode hangen uiterzdeels een aktief Proces' Dttijdens welke de schollarveHoofdstuk IV heeft betrehalf januari tot begin junidagen voor dat ze gevangen werden langzamer was geweest in de larven van 8-9 maart.Deze resultaten werden gesteund door de analyse van de RNA/DNA verhouding, die bij delarven van 8-9 maart ca 2 was, in tegenstelling tot ca 3 bij de larven van 22 maart.RNA/DNA verhoudingen werden ook bepaald bij in het Marsdiep gevangen immigrerendelarven. Deze werden naar het laboratorium getransporteerd en gedurende enkele wekenuitgehongerd. In 3 weken zakte de RNA/DNA verhouding van ca 3 tot 1. De resultatenwijzen er op de larven van 8-9 maart van een korte periode van voedselschaarste te lijdenhebben gehad. De consequenties van dergelijke periodes voor de sterfte kunnen aanzienlijkzijn, en het kan dan ook van belang zijn om ze achteraf te kunnen reconstrueren. Hoewelmen dus kan stellen dat niet alle veranderingen in lichaamsgroei evenredig tot uitdrukkingkomen in de otolietgroei kan men deze redenering echter ook omdraaien: als er eenverandering in de groei van de otolieten wordt gevonden moet er wel degelijk eenverandering in lichaamsgroei hebben plaatsgevonden.Hoofdstuk III behandelt de groei van schollawen gedurende de jaren 1987, 1988 en 1989,waarbij de methoden gebruikt zijn die in hoofdstuk II werden geintroduceerd. Gedurendedeze jaren varieerde de winter temperatuur van het zeewaïer van ca 4.5 tot 8 0C. De groeiin gewicht, de groei van de otolieten, en de RNA/DNA ratio liep sterk op met detemperatuur. De leeftijd waarop gemetamorfoseerd werd liep sterk terug bij een stijgendetemperatuur, maar in tegenstelling tot de verwachting werd geen verband gevonden tussende grootte waarbij gemetamorfoseerd werd en de temperatuur. De grootte bij metamorfoseleek voornamelijk af te hangen van de door de larve ondergane cumulatieve temperatuur,in dit geval bereken als het product van leeftijd en temperatuur.De verhoudingen tussen de otolietgrootte en de lichaamsgrootte bleken echter nietconform de verwachting. Hoewel de larven in 1989 ogenschijnlijk sneller gegroeid waren danin 1988 waren de otolieten relatief groter. Nauwkeuriger analyse leerde dat otolietgroeitijdens de vroegere stadia langzamer was geweest in 1989 maar tijdends de latere stadia juistsneller. Naar aanleiding hiervan wordt de hypothese gesteld dat hoge temperaturen eennegatieve invloed hebben op de groei van de jongste stadia, maar een positieve invloed opde groei van de latere stadia. Dit zou belangrijke consequenties kunnen hebben voor desterfte gedurende de eerste stadia, en deels een verklaring kunnen bieden voor het feit datjuist in koude jaren sterke jaarklassen zijn ontstaan.Hoewel de jaarklas sterkte voor een belangrijk deel op open zee wordt bepaald zullen ookde gebeurtenissen tijdens de intrek en vestiging een rol spelen. De gebeurtenissen tijdensdeze periode hangen uiteraard samen met die op open zee. De intrek in de Waddenzee isdeels een aktief proces. De groei en ontwikkeling zullen gevolgen hebben voor de periodetijdens welke de schollarven de getijdegebieden kunnen intrekken en zich aldaar vestigen.Hoofdstuk [V heeft betrekking op deze periode van intrek. ln 7987,1988 en 1989 zijn vanhalf januari tot begin juni bijna dagelijks schollarven verzameld in het Marsdiep. Aan de-93-hand van de otolieten werden de leeftijd en de groei van de larven berekend. In alle driede jaren waren er schollarven aanwezig in sterk wisselende aantallen van februari tot mei.In 1987 en 1989 werden de grootste aantallen verzameld gedurende de periode eind februari- begin maart, maar in 1988 werden de grootste aantallen verzameld tijdens een korteperiode in mei. De berekende uitkomstdata van de larven werden gecombineerd metgegevens van het RIVO (Rijks Instituut voor Visserij Onderzoek) over de productie vanschol-eieren. In 1987 waren de meeste larven vermoedelijk afkomstig uit het westelijkkanaal, in 1988 en 1989 daarentegen vermoedelijk uit de zuidelijke bocht, of uit de watnoordelijker gelegen gebieden. De vestiging van de schollarven in de Waddenzee werdgevolgd op een dichtbij het Marsdiep gelegen wadplaat, de Schanserwaard. Om het succesvan de vestiging te onderzoeken werd de lengte van de juvenielen, die de resultante is vanzowel intrek als groei, vergeleken met de berekende lengte, gebaseerd op een eenvoudiggroeimodel. Het bleek dat vestiging eigenlijk alleen maar in het einde van het seizoensuccesvol verliep. Op grond van enkele berekeningen wordt gesteld dat, zelfs met een lagedagelijkse sterfte, de groei in het begin van het seizoen als gevolg van de lage temperatuurzo langzaam is dat de overlevingskansen van de zich vestigende larven zeer gering zijn. Detemperatuurverschillen tussen de jaren bleken hierbij van ondergeschikt belang ten opzichtevan de vestiginsdatum. De "timing" van intrek lijkt dus van eminent belang. Door een lagezeewatertemperatuur en langzame groei op zee kan deze beinvloed worden met als gevolgeen latere en succesvollere vestiging.In hoofdstuk IV worden gegevens over de terugberekende groei van de intrekkende larvenen de op zee gevangen larven met elkaar gecombineerd. De vroegere groei werd met elkaarvergeleken, en het bleek dat de bij intrek gevangen larven in het algemeen sneller warengegroeid dan de opzee gevangen larven. Het kan zijn dat predatoren een voorkeur hebbenvoor langzaam groeiende en eventueel verzwakte larven (grootte selectieve sterfte), maarhet kan ook simpelweg het gevolg zijn van een langere levensduur met een bijbehorendegrotere sterftekans (groei-afhankelijke sterfte). Op grond van de verhouding vanverschillende groeiklassen tussen intrekkende en pelagische larven wordt beargumenteerddat de opgetreden selectie het gevolg kan zijn geweest van variatie in groeisnelheid alleen,en dat selectieve predatie niet noodzakelijk is om de gevonden verschillen te verklaren.Het probleem van de aantalsregulatie van vissen is te ingewikkeld om door een enkel procesopgelost te kunnen worden, en zo'n oplossing wordt hier dan ook niet aangedragen.Predatie, transport, voedsel en temperatuur spelen allen een rol, en zullen daarbij vaakonderling afhankelijk zijn. Een schema van enkele mogelijke processen die hierbij betrokkenzijn is te vinden op pagina 95. Voor dit proefschrift werd voornamelijk de groei onderzocht.-94-Tr itLdatum|  1987, A- N  l . \ ^  -rses Ii---f.L_-,-r1^r , fh r  ' n 'nJVV VL$I-LDatumoc\ t i i dSchematische wcergave van enke5 o-qoogD6;_'\ ,/oueAeving,--Al----''VestrgrngsdatumDe groei van de laryen is sterk aÍhankelijk van de tempeÍatuur. Bii eenlage, maaÍ ook bij een te hoge temperatuur gíoeien de larvenlangzamer. De tempeÍatuur waarbij de groei optimaal is neemt toenaarmate de larven zich ontwikkelen. Bij een hoge tempeíatuur is deiniliele groei van de larven langzaam maar ontwikkelen ze zich snel.t i jdens intÍekop open zeeoatumtremperatuurDe sterÍte tijdens het laÍvale stadium is groot. Hoe langzamer de laruengroeien, des te langer staan ze bloot aan steÍÍte door bijvoorbeeldpredatie. De snelle groeiers hebben dus een grotere oveÍlevingskansDit uil zich in een snelleÍe terugberekende gíoei bii lateÍ gevangenlarven.oVan tebÍuaÍi tot mêi trekken de larven de waddênzee in Er zijnmeerdeíe intrêkgolven mogeliik, van biivoorbeeld larven vanverschillende paaigronden. De ontwikkeling van de larven speelt eenbelangrijke rol in de ïiming'van de intrek, maar ook zeestromingen enwind kunnen van belang zijn.Ook de groei van de juveniele schol op de wadplaten is aÍhankelijkvan de temPeratuuÍ.Als de larven laat intrekken is de tempeÍatuuÍ hoger, en groeien dejuvenielen sneller tot een minder kwetsbare groone. Naarmale de duuívan de kwetsbare periode aÍneemt neemt de overlevingskans toe.HierdooÍ kunnen de laat intrekkende larven zich mêt meer succesvestigen. In het algemeen zal dit gebeuÍen als de larven zich op zeelangzaam ontwikkelen dooÍ een lage tempeÍatuur.oao=l@.eoooIo-vestigingsdaumSchematische weeÍgave van enkele processen betrokken bij het bepalen van de jaarklas sterkte van schol.-95-leeÍtijdDatumHoewel de voedsel omstandigheden iet werden onderzocht kan gesteld worden dat detemperatuur een overheersende rol speelt in de-groei van de larvale schol. Deze bleek nietaltijd positief te nin, wat in overeenstemming is met de eerder gevonden gunstige invloedvan lage temperaturen op de jaarklas sterkte van schol. Een hoge temperatulr bleeknegatiev in te werken op de groei tijdens de eerste, meest lanretsbare stadia. Bovendien kande gevonden snellere ontwikkeling bij hogere temperaturen invloed uitoefenen op de -periode van immigratie. Hierdoor wordt de groei op de wadplaten beinvloed, wat van belangis voor de sterfte van de zich vestigende schol.Predatie is in dit proefschrift slechts zijdelings ter sprake gekomen. Dit is niet omdatpredatie niet belangrijk zou zijn, maar omdat het zich in het veld vooralsnog zeer moeilijklaat onderzoeken. Recent zijn hiervoor echter nieuwe methodes ontwikkeld, aan de handvan immunologische technieken. In de praktijk zijn deze methoden bij vislamen nognauwelijks toegepast, maaÍ z.e verdienen in de toekomst zeker meer êandacht.Een ander interessant probleem biedt het in een woeg stadium onderscheiden van deverschillende paaibestanden, om bijvoorbeeld de afkomst van de intrekkende larven betervast te kunnen stellen. Enzym onderzoek heeft bij schol nog geen resultaten opgeleverd,terwijl ook otoliet morfologie niet bruikbaar lijkt door de eenvormigbeid van de larvaleotolieten. Element analyse van de otolieten m.b.v. róntgen analytische methoden zou hiermogelijkenn'ijs toegepast kunnen worden, en daarbij misschien ook informatie kunnenverschaffen over de temperatuur waarbij elk individu is opgegroeid. Ook immunologischemethodes zouden goede mogelijkheden bieden voor het onderscheiden van verschillendepopulatiesHet is te hopen dat deze technieken makkelijker toegankelijk worden en dat ze net zowuchtbaar zullen worden voor toekomstig onderzoek als de otolieten dat zijn geweest voorhet onderzoek naar groei van vislarven.-9GJ2/J7/ry,

Dissertations of the University of Groningen

   University of GroningenOn the growth of larval plaice in the North SeaHovenkamp, FransIMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite fromit. Please check the document version below.Document VersionPublisher's PDF, also known as Version of recordPublication date:1991Link to publication in University of Groningen/UMCG research databaseCitation for published version (APA):Hovenkamp, F. (1991). On the growth of larval plaice in the North Sea. s.n.CopyrightOther than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of theauthor(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).The publication may also be distributed here under the terms of Article 25fa of the Dutch Copyright Act, indicated by the “Taverne” license.More information can be found on the University of Groningen website: https://www.rug.nl/library/open-access/self-archiving-pure/taverne-amendment.Take-down policyIf you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediatelyand investigate your claim.Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons thenumber of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.Download date: 04-06-2022Chapter VISamenvatting en conclusiesSchol is een commercieel belangrijke platvissoort die algemeen voorkomt in de Noordzeeen de daaraan grenzende gebieden. De paaigebieden van de schol bevinden zich op openzee, waar de eieren gedurende de wintermaanden worden afgezet. De eieren zijn ca 1.5 tot2 mm in doorsnee, zweven wij rond in het water, en komen na ca 15 tot 20 dagen uit. Delarven zwemmen de eerste weken nog als een normale vis; daarna ondergaan ze eengedaanteverwisseling (metamorfose) waarbij de ogen beide aan een kant van het lichaamkomen te liggen, en de larve de zo typische platvisvorm aanneemt. Omstreeks deze tijdtrekken de ca 12 mm lange metamorfoserende larven richting kust. Door selectief gebruikte maken van de vloedstroming trekken ze de getijdegebieden in en vestigen ze zich op dewadplaten. Omstreeks juni is deze vestiging voltooid en de jonge schollen groeien nu in ca3 jaar op tot volwassenheid, waarbij ze naaÍ steeds dieper water trekken tot ze zichuiteindelijk bij het paaibestand voegen.Een schol kan tussen de 25.000 en 500.000 eieren per jaar afzetten. Hiervan komt uiteraardmaar zeer weining tot wasdom, en de sterfte is vooral gedurende de ei en laivale stadia zeerhoog. Van de eieren komt ca 50 to 85 Vo niet uit, en ongeveer halverwege de metamorfosekan de totale sterfte al zijn opgelopen tot ca 999 Vo. Deze decimering beteken dat eenkleine verandering in de sterfte zeer grote gevolgen kan hebben. Hoewel het ogenschijnlijkweinig uitmaakt of er een sterfte is van 99.98 of 99.92 Vo betekent dit wel dat er in hetlaatste geval 0.08 Vo overblijft i.pv. 0.02 Vo, ofwel4 maal zoveel.Een belangrijke variable gedurende deze periode is de groei van de larven. Stel dat hetpercentage sterfte per dag gelijk blijft, maar dat de duur van het larvale stadium van 50 naar75 dagen toeneemt, dan zal er bij een dagelijkse sterfte van 5 Vo van de totale hoeveelheidlarven i.p.v. ca 8.2 Vo nog maar 2.45 Vo overblijven. De groei van vissen is doorgaans sterkgekoppeld aan de temperatuur, en in het algemeen zou inen dus verwachten dat tijdenskoude jaren met langzame groei er meer sterfte zal zijn. Bij schol echter blijkt juist hetomgekeerde het geval te zijn, en er moeten dus mechanismen zijn die juist tegengesteldwerken en die het effect van langzame groei weer teniet doen.-9t-Dit proefschrift gaat over de groei van larvale schol op open zee, en over de mogelijkeinvloed van de temperatuur daar op. Een belangrijke rol werd daarbij gespeeld door deotolieten (gehoorsteentjes), waarin dagelijks gevormde, microskopisch kleine groeiafzettingente zien zijn. Het aantal afzettingen levert een indicatie op van de leeftijd, en de breedteervan houdt verband met de groei van de larven. Voor deze studie werden deze groeiringengeanalyseerd met behulp van door een lichtmikroskoop gemaakte fotos.Verder werd gepoogd de groei te meten aan de hand van de verhouding tussen het RNAen het DNA. Het DNA is de drager van de erfelijke eigenschappen van een organisme, enin de cel aanwezig in een konstante verhouding tot het gewicht van het organisme. Het RNAwordt gebruikt als een tussenstap in de vorming van eiwitten. De verhouding tussen RNAen DNA wordt dan ook wel gebruikt als een maat voor de groei van een organisme. Derelatieve hoeveelheden RNA en DNA werden bepaald d.m.v. fluorometrische analyse.Bij het berekenen van groei of grootte uit de otolieten gaat men in het algemeen uit van eenvast verband tussen de grootte van de otoliet en de grootte van de larvale vis. De groei vande otolieten hoeft echter niet gelijk op te gaan met die van de larve. Het is gebleken dat bijverhongering van vislarven de groei van de otolieten vaak nog enkele dagen doorgaat, terwijlde larve zelf niet meer groeit. Hoewel dit een betrouwbare leeftijdsbepaling in de handwerkt betekent het dat bij een larve die enige tijd gehongerd heeft de otoliet groter zal ztjnten opzichte van de lichamsgrootte dan bij een gezond groeiende larve. Er kan dus eenontkoppeling optreden tussen de groei van de larve en de groei van de otoliet. De gevolgenvan een dergelijke ontkoppeling voor het schatten van de groei worden in hoofdstuk IIbesproken.Er wordt verslag gedaan van de groei van 2 groepen schol larven die op 8-9 maart en 22maart 1988 verzameld werden. Hoewel het meeste werk op zee werd gedaan, werdengedurende de winter van 1986-1987 ook schollarven gekweekt in het laboratorium. De larvenwerden gekweekt bij een overmaat aan voedsel en temperaturen van 6 en 9 0C, watresulteerde in langzame en snellere groei. Er werd inderdaad een verband gevonden tussenlichaamsgroei en otolietgroei. Verder waren de snel groeiende larven niet alleen groter bijdezelfde leeftijd, maar ook groter bij het zelfde stadium van ontrvikkeling.De groei in zee werd geanalyseerd aan de hand van dagelijkse groeiringen in de otolietenen de RNA,/DNA verhouding, en de resultaten van beide methodes werden met elkaarvergeleken.Op zee bleken de larven van de eerst gevangen groep langzamer gegroeid te zijn dan detweede groep, wat kon worden afgeleid uit verschillende relaties tussen leeftijd, grootte enstadium, die in overeenstemming waren met de in het laboratorium gevonden resultaten. Deotolieten van de langzaam gegroeide larven waren relatief groter dan die van de snelgegroeide larven. Nauwkeuriger analyse van de otolieten wees er op dat de vroegereotolietgroei gelijk was geweest voor beide groepen, maar dat de groei tijdens de laatste 5-92-dagen voor dat ze gevangenDeze resultaten werden gestelarven van 8-9 maart ca 2 'RNA/DNA verhoudingen wetlarven. Deze werden naar heuitgehongerd. In 3 weken zawijzen er oP de larven van 8-hebben gehad. De consequenzijn, en het kan dan ook vanmen dus kan stellen dat nietkomen in de otolietgroei kiverander ing in  de groei  vaverander ing in  l ichaamsgroeiHoofdstuk III behandelt dewaarbij de methoden gebruideze jaren varieerde de winlin gewicht, de groei van ctemperatuur. De leeftijd watemperatuur' maar ln tegen!de grootte waarbij gemetamleek voornamelijk af te hanlin dit geval bereken als hetDe verhoudingen tussenconform de verwachting' Hcin 1988 waren de otolietentijdens <1e vroegere stadia lasneller. Naar aanleiding hirnegatieve invloed hebben ode groei van de latere staisterfte gedurende de eerstejuist in koude jaren sterkeHoewel de jaarklas sterkttde gebeurtenissen tijdens cdeze Periode hangen uiterzdeels een aktief Proces' Dttijdens welke de schollarveHoofdstuk IV heeft betrehalf januari tot begin junidagen voor dat ze gevangen werden langzamer was geweest in de larven van 8-9 maart.Deze resultaten werden gesteund door de analyse van de RNA/DNA verhouding, die bij delarven van 8-9 maart ca 2 was, in tegenstelling tot ca 3 bij de larven van 22 maart.RNA/DNA verhoudingen werden ook bepaald bij in het Marsdiep gevangen immigrerendelarven. Deze werden naar het laboratorium getransporteerd en gedurende enkele wekenuitgehongerd. In 3 weken zakte de RNA/DNA verhouding van ca 3 tot 1. De resultatenwijzen er op de larven van 8-9 maart van een korte periode van voedselschaarste te lijdenhebben gehad. De consequenties van dergelijke periodes voor de sterfte kunnen aanzienlijkzijn, en het kan dan ook van belang zijn om ze achteraf te kunnen reconstrueren. Hoewelmen dus kan stellen dat niet alle veranderingen in lichaamsgroei evenredig tot uitdrukkingkomen in de otolietgroei kan men deze redenering echter ook omdraaien: als er eenverandering in de groei van de otolieten wordt gevonden moet er wel degelijk eenverandering in lichaamsgroei hebben plaatsgevonden.Hoofdstuk III behandelt de groei van schollawen gedurende de jaren 1987, 1988 en 1989,waarbij de methoden gebruikt zijn die in hoofdstuk II werden geintroduceerd. Gedurendedeze jaren varieerde de winter temperatuur van het zeewaïer van ca 4.5 tot 8 0C. De groeiin gewicht, de groei van de otolieten, en de RNA/DNA ratio liep sterk op met detemperatuur. De leeftijd waarop gemetamorfoseerd werd liep sterk terug bij een stijgendetemperatuur, maar in tegenstelling tot de verwachting werd geen verband gevonden tussende grootte waarbij gemetamorfoseerd werd en de temperatuur. De grootte bij metamorfoseleek voornamelijk af te hangen van de door de larve ondergane cumulatieve temperatuur,in dit geval bereken als het product van leeftijd en temperatuur.De verhoudingen tussen de otolietgrootte en de lichaamsgrootte bleken echter nietconform de verwachting. Hoewel de larven in 1989 ogenschijnlijk sneller gegroeid waren danin 1988 waren de otolieten relatief groter. Nauwkeuriger analyse leerde dat otolietgroeitijdens de vroegere stadia langzamer was geweest in 1989 maar tijdends de latere stadia juistsneller. Naar aanleiding hiervan wordt de hypothese gesteld dat hoge temperaturen eennegatieve invloed hebben op de groei van de jongste stadia, maar een positieve invloed opde groei van de latere stadia. Dit zou belangrijke consequenties kunnen hebben voor desterfte gedurende de eerste stadia, en deels een verklaring kunnen bieden voor het feit datjuist in koude jaren sterke jaarklassen zijn ontstaan.Hoewel de jaarklas sterkte voor een belangrijk deel op open zee wordt bepaald zullen ookde gebeurtenissen tijdens de intrek en vestiging een rol spelen. De gebeurtenissen tijdensdeze periode hangen uiteraard samen met die op open zee. De intrek in de Waddenzee isdeels een aktief proces. De groei en ontwikkeling zullen gevolgen hebben voor de periodetijdens welke de schollarven de getijdegebieden kunnen intrekken en zich aldaar vestigen.Hoofdstuk [V heeft betrekking op deze periode van intrek. ln 7987,1988 en 1989 zijn vanhalf januari tot begin juni bijna dagelijks schollarven verzameld in het Marsdiep. Aan de-93-hand van de otolieten werden de leeftijd en de groei van de larven berekend. In alle driede jaren waren er schollarven aanwezig in sterk wisselende aantallen van februari tot mei.In 1987 en 1989 werden de grootste aantallen verzameld gedurende de periode eind februari- begin maart, maar in 1988 werden de grootste aantallen verzameld tijdens een korteperiode in mei. De berekende uitkomstdata van de larven werden gecombineerd metgegevens van het RIVO (Rijks Instituut voor Visserij Onderzoek) over de productie vanschol-eieren. In 1987 waren de meeste larven vermoedelijk afkomstig uit het westelijkkanaal, in 1988 en 1989 daarentegen vermoedelijk uit de zuidelijke bocht, of uit de watnoordelijker gelegen gebieden. De vestiging van de schollarven in de Waddenzee werdgevolgd op een dichtbij het Marsdiep gelegen wadplaat, de Schanserwaard. Om het succesvan de vestiging te onderzoeken werd de lengte van de juvenielen, die de resultante is vanzowel intrek als groei, vergeleken met de berekende lengte, gebaseerd op een eenvoudiggroeimodel. Het bleek dat vestiging eigenlijk alleen maar in het einde van het seizoensuccesvol verliep. Op grond van enkele berekeningen wordt gesteld dat, zelfs met een lagedagelijkse sterfte, de groei in het begin van het seizoen als gevolg van de lage temperatuurzo langzaam is dat de overlevingskansen van de zich vestigende larven zeer gering zijn. Detemperatuurverschillen tussen de jaren bleken hierbij van ondergeschikt belang ten opzichtevan de vestiginsdatum. De "timing" van intrek lijkt dus van eminent belang. Door een lagezeewatertemperatuur en langzame groei op zee kan deze beinvloed worden met als gevolgeen latere en succesvollere vestiging.In hoofdstuk IV worden gegevens over de terugberekende groei van de intrekkende larvenen de op zee gevangen larven met elkaar gecombineerd. De vroegere groei werd met elkaarvergeleken, en het bleek dat de bij intrek gevangen larven in het algemeen sneller warengegroeid dan de opzee gevangen larven. Het kan zijn dat predatoren een voorkeur hebbenvoor langzaam groeiende en eventueel verzwakte larven (grootte selectieve sterfte), maarhet kan ook simpelweg het gevolg zijn van een langere levensduur met een bijbehorendegrotere sterftekans (groei-afhankelijke sterfte). Op grond van de verhouding vanverschillende groeiklassen tussen intrekkende en pelagische larven wordt beargumenteerddat de opgetreden selectie het gevolg kan zijn geweest van variatie in groeisnelheid alleen,en dat selectieve predatie niet noodzakelijk is om de gevonden verschillen te verklaren.Het probleem van de aantalsregulatie van vissen is te ingewikkeld om door een enkel procesopgelost te kunnen worden, en zo'n oplossing wordt hier dan ook niet aangedragen.Predatie, transport, voedsel en temperatuur spelen allen een rol, en zullen daarbij vaakonderling afhankelijk zijn. Een schema van enkele mogelijke processen die hierbij betrokkenzijn is te vinden op pagina 95. Voor dit proefschrift werd voornamelijk de groei onderzocht.-94-Tr itLdatum|  1987, A- N  l . \ ^  -rses Ii---f.L_-,-r1^r , fh r  ' n 'nJVV VL$I-LDatumoc\ t i i dSchematische wcergave van enke5 o-qoogD6;_'\ ,/oueAeving,--Al----''VestrgrngsdatumDe groei van de laryen is sterk aÍhankelijk van de tempeÍatuur. Bii eenlage, maaÍ ook bij een te hoge temperatuur gíoeien de larvenlangzamer. De tempeÍatuur waarbij de groei optimaal is neemt toenaarmate de larven zich ontwikkelen. Bij een hoge tempeíatuur is deiniliele groei van de larven langzaam maar ontwikkelen ze zich snel.t i jdens intÍekop open zeeoatumtremperatuurDe sterÍte tijdens het laÍvale stadium is groot. Hoe langzamer de laruengroeien, des te langer staan ze bloot aan steÍÍte door bijvoorbeeldpredatie. De snelle groeiers hebben dus een grotere oveÍlevingskansDit uil zich in een snelleÍe terugberekende gíoei bii lateÍ gevangenlarven.oVan tebÍuaÍi tot mêi trekken de larven de waddênzee in Er zijnmeerdeíe intrêkgolven mogeliik, van biivoorbeeld larven vanverschillende paaigronden. De ontwikkeling van de larven speelt eenbelangrijke rol in de ïiming'van de intrek, maar ook zeestromingen enwind kunnen van belang zijn.Ook de groei van de juveniele schol op de wadplaten is aÍhankelijkvan de temPeratuuÍ.Als de larven laat intrekken is de tempeÍatuuÍ hoger, en groeien dejuvenielen sneller tot een minder kwetsbare groone. Naarmale de duuívan de kwetsbare periode aÍneemt neemt de overlevingskans toe.HierdooÍ kunnen de laat intrekkende larven zich mêt meer succesvestigen. In het algemeen zal dit gebeuÍen als de larven zich op zeelangzaam ontwikkelen dooÍ een lage tempeÍatuur.oao=l@.eoooIo-vestigingsdaumSchematische weeÍgave van enkele processen betrokken bij het bepalen van de jaarklas sterkte van schol.-95-leeÍtijdDatumHoewel de voedsel omstandigheden iet werden onderzocht kan gesteld worden dat detemperatuur een overheersende rol speelt in de-groei van de larvale schol. Deze bleek nietaltijd positief te nin, wat in overeenstemming is met de eerder gevonden gunstige invloedvan lage temperaturen op de jaarklas sterkte van schol. Een hoge temperatulr bleeknegatiev in te werken op de groei tijdens de eerste, meest lanretsbare stadia. Bovendien kande gevonden snellere ontwikkeling bij hogere temperaturen invloed uitoefenen op de -periode van immigratie. Hierdoor wordt de groei op de wadplaten beinvloed, wat van belangis voor de sterfte van de zich vestigende schol.Predatie is in dit proefschrift slechts zijdelings ter sprake gekomen. Dit is niet omdatpredatie niet belangrijk zou zijn, maar omdat het zich in het veld vooralsnog zeer moeilijklaat onderzoeken. Recent zijn hiervoor echter nieuwe methodes ontwikkeld, aan de handvan immunologische technieken. In de praktijk zijn deze methoden bij vislamen nognauwelijks toegepast, maaÍ z.e verdienen in de toekomst zeker meer êandacht.Een ander interessant probleem biedt het in een woeg stadium onderscheiden van deverschillende paaibestanden, om bijvoorbeeld de afkomst van de intrekkende larven betervast te kunnen stellen. Enzym onderzoek heeft bij schol nog geen resultaten opgeleverd,terwijl ook otoliet morfologie niet bruikbaar lijkt door de eenvormigbeid van de larvaleotolieten. Element analyse van de otolieten m.b.v. róntgen analytische methoden zou hiermogelijkenn'ijs toegepast kunnen worden, en daarbij misschien ook informatie kunnenverschaffen over de temperatuur waarbij elk individu is opgegroeid. Ook immunologischemethodes zouden goede mogelijkheden bieden voor het onderscheiden van verschillendepopulatiesHet is te hopen dat deze technieken makkelijker toegankelijk worden en dat ze net zowuchtbaar zullen worden voor toekomstig onderzoek als de otolieten dat zijn geweest voorhet onderzoek naar groei van vislarven.-9GJ2/J7/ry,

   University of GroningenOn the growth of larval plaice in the North SeaHovenkamp, FransIMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite fromit. Please check the document version below.Document VersionPublisher's PDF, also known as Version of recordPublication date:1991Link to publication in University of Groningen/UMCG research databaseCitation for published version (APA):Hovenkamp, F. (1991). On the growth of larval plaice in the North Sea. s.n.CopyrightOther than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of theauthor(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).The publication may also be distributed here under the terms of Article 25fa of the Dutch Copyright Act, indicated by the “Taverne” license.More information can be found on the University of Groningen website: https://www.rug.nl/library/open-access/self-archiving-pure/taverne-amendment.Take-down policyIf you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediatelyand investigate your claim.Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons thenumber of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.Download date: 16-07-2023Chapter VISamenvatting en conclusiesSchol is een commercieel belangrijke platvissoort die algemeen voorkomt in de Noordzeeen de daaraan grenzende gebieden. De paaigebieden van de schol bevinden zich op openzee, waar de eieren gedurende de wintermaanden worden afgezet. De eieren zijn ca 1.5 tot2 mm in doorsnee, zweven wij rond in het water, en komen na ca 15 tot 20 dagen uit. Delarven zwemmen de eerste weken nog als een normale vis; daarna ondergaan ze eengedaanteverwisseling (metamorfose) waarbij de ogen beide aan een kant van het lichaamkomen te liggen, en de larve de zo typische platvisvorm aanneemt. Omstreeks deze tijdtrekken de ca 12 mm lange metamorfoserende larven richting kust. Door selectief gebruikte maken van de vloedstroming trekken ze de getijdegebieden in en vestigen ze zich op dewadplaten. Omstreeks juni is deze vestiging voltooid en de jonge schollen groeien nu in ca3 jaar op tot volwassenheid, waarbij ze naaÍ steeds dieper water trekken tot ze zichuiteindelijk bij het paaibestand voegen.Een schol kan tussen de 25.000 en 500.000 eieren per jaar afzetten. Hiervan komt uiteraardmaar zeer weining tot wasdom, en de sterfte is vooral gedurende de ei en laivale stadia zeerhoog. Van de eieren komt ca 50 to 85 Vo niet uit, en ongeveer halverwege de metamorfosekan de totale sterfte al zijn opgelopen tot ca 999 Vo. Deze decimering beteken dat eenkleine verandering in de sterfte zeer grote gevolgen kan hebben. Hoewel het ogenschijnlijkweinig uitmaakt of er een sterfte is van 99.98 of 99.92 Vo betekent dit wel dat er in hetlaatste geval 0.08 Vo overblijft i.pv. 0.02 Vo, ofwel4 maal zoveel.Een belangrijke variable gedurende deze periode is de groei van de larven. Stel dat hetpercentage sterfte per dag gelijk blijft, maar dat de duur van het larvale stadium van 50 naar75 dagen toeneemt, dan zal er bij een dagelijkse sterfte van 5 Vo van de totale hoeveelheidlarven i.p.v. ca 8.2 Vo nog maar 2.45 Vo overblijven. De groei van vissen is doorgaans sterkgekoppeld aan de temperatuur, en in het algemeen zou inen dus verwachten dat tijdenskoude jaren met langzame groei er meer sterfte zal zijn. Bij schol echter blijkt juist hetomgekeerde het geval te zijn, en er moeten dus mechanismen zijn die juist tegengesteldwerken en die het effect van langzame groei weer teniet doen.-9t-Dit proefschrift gaat over de groei van larvale schol op open zee, en over de mogelijkeinvloed van de temperatuur daar op. Een belangrijke rol werd daarbij gespeeld door deotolieten (gehoorsteentjes), waarin dagelijks gevormde, microskopisch kleine groeiafzettingente zien zijn. Het aantal afzettingen levert een indicatie op van de leeftijd, en de breedteervan houdt verband met de groei van de larven. Voor deze studie werden deze groeiringengeanalyseerd met behulp van door een lichtmikroskoop gemaakte fotos.Verder werd gepoogd de groei te meten aan de hand van de verhouding tussen het RNAen het DNA. Het DNA is de drager van de erfelijke eigenschappen van een organisme, enin de cel aanwezig in een konstante verhouding tot het gewicht van het organisme. Het RNAwordt gebruikt als een tussenstap in de vorming van eiwitten. De verhouding tussen RNAen DNA wordt dan ook wel gebruikt als een maat voor de groei van een organisme. Derelatieve hoeveelheden RNA en DNA werden bepaald d.m.v. fluorometrische analyse.Bij het berekenen van groei of grootte uit de otolieten gaat men in het algemeen uit van eenvast verband tussen de grootte van de otoliet en de grootte van de larvale vis. De groei vande otolieten hoeft echter niet gelijk op te gaan met die van de larve. Het is gebleken dat bijverhongering van vislarven de groei van de otolieten vaak nog enkele dagen doorgaat, terwijlde larve zelf niet meer groeit. Hoewel dit een betrouwbare leeftijdsbepaling in de handwerkt betekent het dat bij een larve die enige tijd gehongerd heeft de otoliet groter zal ztjnten opzichte van de lichamsgrootte dan bij een gezond groeiende larve. Er kan dus eenontkoppeling optreden tussen de groei van de larve en de groei van de otoliet. De gevolgenvan een dergelijke ontkoppeling voor het schatten van de groei worden in hoofdstuk IIbesproken.Er wordt verslag gedaan van de groei van 2 groepen schol larven die op 8-9 maart en 22maart 1988 verzameld werden. Hoewel het meeste werk op zee werd gedaan, werdengedurende de winter van 1986-1987 ook schollarven gekweekt in het laboratorium. De larvenwerden gekweekt bij een overmaat aan voedsel en temperaturen van 6 en 9 0C, watresulteerde in langzame en snellere groei. Er werd inderdaad een verband gevonden tussenlichaamsgroei en otolietgroei. Verder waren de snel groeiende larven niet alleen groter bijdezelfde leeftijd, maar ook groter bij het zelfde stadium van ontrvikkeling.De groei in zee werd geanalyseerd aan de hand van dagelijkse groeiringen in de otolietenen de RNA,/DNA verhouding, en de resultaten van beide methodes werden met elkaarvergeleken.Op zee bleken de larven van de eerst gevangen groep langzamer gegroeid te zijn dan detweede groep, wat kon worden afgeleid uit verschillende relaties tussen leeftijd, grootte enstadium, die in overeenstemming waren met de in het laboratorium gevonden resultaten. Deotolieten van de langzaam gegroeide larven waren relatief groter dan die van de snelgegroeide larven. Nauwkeuriger analyse van de otolieten wees er op dat de vroegereotolietgroei gelijk was geweest voor beide groepen, maar dat de groei tijdens de laatste 5-92-dagen voor dat ze gevangenDeze resultaten werden gestelarven van 8-9 maart ca 2 'RNA/DNA verhoudingen wetlarven. Deze werden naar heuitgehongerd. In 3 weken zawijzen er oP de larven van 8-hebben gehad. De consequenzijn, en het kan dan ook vanmen dus kan stellen dat nietkomen in de otolietgroei kiverander ing in  de groei  vaverander ing in  l ichaamsgroeiHoofdstuk III behandelt dewaarbij de methoden gebruideze jaren varieerde de winlin gewicht, de groei van ctemperatuur. De leeftijd watemperatuur' maar ln tegen!de grootte waarbij gemetamleek voornamelijk af te hanlin dit geval bereken als hetDe verhoudingen tussenconform de verwachting' Hcin 1988 waren de otolietentijdens <1e vroegere stadia lasneller. Naar aanleiding hirnegatieve invloed hebben ode groei van de latere staisterfte gedurende de eerstejuist in koude jaren sterkeHoewel de jaarklas sterkttde gebeurtenissen tijdens cdeze Periode hangen uiterzdeels een aktief Proces' Dttijdens welke de schollarveHoofdstuk IV heeft betrehalf januari tot begin junidagen voor dat ze gevangen werden langzamer was geweest in de larven van 8-9 maart.Deze resultaten werden gesteund door de analyse van de RNA/DNA verhouding, die bij delarven van 8-9 maart ca 2 was, in tegenstelling tot ca 3 bij de larven van 22 maart.RNA/DNA verhoudingen werden ook bepaald bij in het Marsdiep gevangen immigrerendelarven. Deze werden naar het laboratorium getransporteerd en gedurende enkele wekenuitgehongerd. In 3 weken zakte de RNA/DNA verhouding van ca 3 tot 1. De resultatenwijzen er op de larven van 8-9 maart van een korte periode van voedselschaarste te lijdenhebben gehad. De consequenties van dergelijke periodes voor de sterfte kunnen aanzienlijkzijn, en het kan dan ook van belang zijn om ze achteraf te kunnen reconstrueren. Hoewelmen dus kan stellen dat niet alle veranderingen in lichaamsgroei evenredig tot uitdrukkingkomen in de otolietgroei kan men deze redenering echter ook omdraaien: als er eenverandering in de groei van de otolieten wordt gevonden moet er wel degelijk eenverandering in lichaamsgroei hebben plaatsgevonden.Hoofdstuk III behandelt de groei van schollawen gedurende de jaren 1987, 1988 en 1989,waarbij de methoden gebruikt zijn die in hoofdstuk II werden geintroduceerd. Gedurendedeze jaren varieerde de winter temperatuur van het zeewaïer van ca 4.5 tot 8 0C. De groeiin gewicht, de groei van de otolieten, en de RNA/DNA ratio liep sterk op met detemperatuur. De leeftijd waarop gemetamorfoseerd werd liep sterk terug bij een stijgendetemperatuur, maar in tegenstelling tot de verwachting werd geen verband gevonden tussende grootte waarbij gemetamorfoseerd werd en de temperatuur. De grootte bij metamorfoseleek voornamelijk af te hangen van de door de larve ondergane cumulatieve temperatuur,in dit geval bereken als het product van leeftijd en temperatuur.De verhoudingen tussen de otolietgrootte en de lichaamsgrootte bleken echter nietconform de verwachting. Hoewel de larven in 1989 ogenschijnlijk sneller gegroeid waren danin 1988 waren de otolieten relatief groter. Nauwkeuriger analyse leerde dat otolietgroeitijdens de vroegere stadia langzamer was geweest in 1989 maar tijdends de latere stadia juistsneller. Naar aanleiding hiervan wordt de hypothese gesteld dat hoge temperaturen eennegatieve invloed hebben op de groei van de jongste stadia, maar een positieve invloed opde groei van de latere stadia. Dit zou belangrijke consequenties kunnen hebben voor desterfte gedurende de eerste stadia, en deels een verklaring kunnen bieden voor het feit datjuist in koude jaren sterke jaarklassen zijn ontstaan.Hoewel de jaarklas sterkte voor een belangrijk deel op open zee wordt bepaald zullen ookde gebeurtenissen tijdens de intrek en vestiging een rol spelen. De gebeurtenissen tijdensdeze periode hangen uiteraard samen met die op open zee. De intrek in de Waddenzee isdeels een aktief proces. De groei en ontwikkeling zullen gevolgen hebben voor de periodetijdens welke de schollarven de getijdegebieden kunnen intrekken en zich aldaar vestigen.Hoofdstuk [V heeft betrekking op deze periode van intrek. ln 7987,1988 en 1989 zijn vanhalf januari tot begin juni bijna dagelijks schollarven verzameld in het Marsdiep. Aan de-93-hand van de otolieten werden de leeftijd en de groei van de larven berekend. In alle driede jaren waren er schollarven aanwezig in sterk wisselende aantallen van februari tot mei.In 1987 en 1989 werden de grootste aantallen verzameld gedurende de periode eind februari- begin maart, maar in 1988 werden de grootste aantallen verzameld tijdens een korteperiode in mei. De berekende uitkomstdata van de larven werden gecombineerd metgegevens van het RIVO (Rijks Instituut voor Visserij Onderzoek) over de productie vanschol-eieren. In 1987 waren de meeste larven vermoedelijk afkomstig uit het westelijkkanaal, in 1988 en 1989 daarentegen vermoedelijk uit de zuidelijke bocht, of uit de watnoordelijker gelegen gebieden. De vestiging van de schollarven in de Waddenzee werdgevolgd op een dichtbij het Marsdiep gelegen wadplaat, de Schanserwaard. Om het succesvan de vestiging te onderzoeken werd de lengte van de juvenielen, die de resultante is vanzowel intrek als groei, vergeleken met de berekende lengte, gebaseerd op een eenvoudiggroeimodel. Het bleek dat vestiging eigenlijk alleen maar in het einde van het seizoensuccesvol verliep. Op grond van enkele berekeningen wordt gesteld dat, zelfs met een lagedagelijkse sterfte, de groei in het begin van het seizoen als gevolg van de lage temperatuurzo langzaam is dat de overlevingskansen van de zich vestigende larven zeer gering zijn. Detemperatuurverschillen tussen de jaren bleken hierbij van ondergeschikt belang ten opzichtevan de vestiginsdatum. De "timing" van intrek lijkt dus van eminent belang. Door een lagezeewatertemperatuur en langzame groei op zee kan deze beinvloed worden met als gevolgeen latere en succesvollere vestiging.In hoofdstuk IV worden gegevens over de terugberekende groei van de intrekkende larvenen de op zee gevangen larven met elkaar gecombineerd. De vroegere groei werd met elkaarvergeleken, en het bleek dat de bij intrek gevangen larven in het algemeen sneller warengegroeid dan de opzee gevangen larven. Het kan zijn dat predatoren een voorkeur hebbenvoor langzaam groeiende en eventueel verzwakte larven (grootte selectieve sterfte), maarhet kan ook simpelweg het gevolg zijn van een langere levensduur met een bijbehorendegrotere sterftekans (groei-afhankelijke sterfte). Op grond van de verhouding vanverschillende groeiklassen tussen intrekkende en pelagische larven wordt beargumenteerddat de opgetreden selectie het gevolg kan zijn geweest van variatie in groeisnelheid alleen,en dat selectieve predatie niet noodzakelijk is om de gevonden verschillen te verklaren.Het probleem van de aantalsregulatie van vissen is te ingewikkeld om door een enkel procesopgelost te kunnen worden, en zo'n oplossing wordt hier dan ook niet aangedragen.Predatie, transport, voedsel en temperatuur spelen allen een rol, en zullen daarbij vaakonderling afhankelijk zijn. Een schema van enkele mogelijke processen die hierbij betrokkenzijn is te vinden op pagina 95. Voor dit proefschrift werd voornamelijk de groei onderzocht.-94-Tr itLdatum|  1987, A- N  l . \ ^  -rses Ii---f.L_-,-r1^r , fh r  ' n 'nJVV VL$I-LDatumoc\ t i i dSchematische wcergave van enke5 o-qoogD6;_'\ ,/oueAeving,--Al----''VestrgrngsdatumDe groei van de laryen is sterk aÍhankelijk van de tempeÍatuur. Bii eenlage, maaÍ ook bij een te hoge temperatuur gíoeien de larvenlangzamer. De tempeÍatuur waarbij de groei optimaal is neemt toenaarmate de larven zich ontwikkelen. Bij een hoge tempeíatuur is deiniliele groei van de larven langzaam maar ontwikkelen ze zich snel.t i jdens intÍekop open zeeoatumtremperatuurDe sterÍte tijdens het laÍvale stadium is groot. Hoe langzamer de laruengroeien, des te langer staan ze bloot aan steÍÍte door bijvoorbeeldpredatie. De snelle groeiers hebben dus een grotere oveÍlevingskansDit uil zich in een snelleÍe terugberekende gíoei bii lateÍ gevangenlarven.oVan tebÍuaÍi tot mêi trekken de larven de waddênzee in Er zijnmeerdeíe intrêkgolven mogeliik, van biivoorbeeld larven vanverschillende paaigronden. De ontwikkeling van de larven speelt eenbelangrijke rol in de ïiming'van de intrek, maar ook zeestromingen enwind kunnen van belang zijn.Ook de groei van de juveniele schol op de wadplaten is aÍhankelijkvan de temPeratuuÍ.Als de larven laat intrekken is de tempeÍatuuÍ hoger, en groeien dejuvenielen sneller tot een minder kwetsbare groone. Naarmale de duuívan de kwetsbare periode aÍneemt neemt de overlevingskans toe.HierdooÍ kunnen de laat intrekkende larven zich mêt meer succesvestigen. In het algemeen zal dit gebeuÍen als de larven zich op zeelangzaam ontwikkelen dooÍ een lage tempeÍatuur.oao=l@.eoooIo-vestigingsdaumSchematische weeÍgave van enkele processen betrokken bij het bepalen van de jaarklas sterkte van schol.-95-leeÍtijdDatumHoewel de voedsel omstandigheden iet werden onderzocht kan gesteld worden dat detemperatuur een overheersende rol speelt in de-groei van de larvale schol. Deze bleek nietaltijd positief te nin, wat in overeenstemming is met de eerder gevonden gunstige invloedvan lage temperaturen op de jaarklas sterkte van schol. Een hoge temperatulr bleeknegatiev in te werken op de groei tijdens de eerste, meest lanretsbare stadia. Bovendien kande gevonden snellere ontwikkeling bij hogere temperaturen invloed uitoefenen op de -periode van immigratie. Hierdoor wordt de groei op de wadplaten beinvloed, wat van belangis voor de sterfte van de zich vestigende schol.Predatie is in dit proefschrift slechts zijdelings ter sprake gekomen. Dit is niet omdatpredatie niet belangrijk zou zijn, maar omdat het zich in het veld vooralsnog zeer moeilijklaat onderzoeken. Recent zijn hiervoor echter nieuwe methodes ontwikkeld, aan de handvan immunologische technieken. In de praktijk zijn deze methoden bij vislamen nognauwelijks toegepast, maaÍ z.e verdienen in de toekomst zeker meer êandacht.Een ander interessant probleem biedt het in een woeg stadium onderscheiden van deverschillende paaibestanden, om bijvoorbeeld de afkomst van de intrekkende larven betervast te kunnen stellen. Enzym onderzoek heeft bij schol nog geen resultaten opgeleverd,terwijl ook otoliet morfologie niet bruikbaar lijkt door de eenvormigbeid van de larvaleotolieten. Element analyse van de otolieten m.b.v. róntgen analytische methoden zou hiermogelijkenn'ijs toegepast kunnen worden, en daarbij misschien ook informatie kunnenverschaffen over de temperatuur waarbij elk individu is opgegroeid. Ook immunologischemethodes zouden goede mogelijkheden bieden voor het onderscheiden van verschillendepopulatiesHet is te hopen dat deze technieken makkelijker toegankelijk worden en dat ze net zowuchtbaar zullen worden voor toekomstig onderzoek als de otolieten dat zijn geweest voorhet onderzoek naar groei van vislarven.-9GJ2/J7/ry,

Proceedings - University of Groningen

   University of GroningenOn the growth of larval plaice in the North SeaHovenkamp, FransIMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite fromit. Please check the document version below.Document VersionPublisher's PDF, also known as Version of recordPublication date:1991Link to publication in University of Groningen/UMCG research databaseCitation for published version (APA):Hovenkamp, F. (1991). On the growth of larval plaice in the North Sea. s.n.CopyrightOther than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of theauthor(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).The publication may also be distributed here under the terms of Article 25fa of the Dutch Copyright Act, indicated by the “Taverne” license.More information can be found on the University of Groningen website: https://www.rug.nl/library/open-access/self-archiving-pure/taverne-amendment.Take-down policyIf you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediatelyand investigate your claim.Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons thenumber of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.Download date: 03-06-2022Chapter VISamenvatting en conclusiesSchol is een commercieel belangrijke platvissoort die algemeen voorkomt in de Noordzeeen de daaraan grenzende gebieden. De paaigebieden van de schol bevinden zich op openzee, waar de eieren gedurende de wintermaanden worden afgezet. De eieren zijn ca 1.5 tot2 mm in doorsnee, zweven wij rond in het water, en komen na ca 15 tot 20 dagen uit. Delarven zwemmen de eerste weken nog als een normale vis; daarna ondergaan ze eengedaanteverwisseling (metamorfose) waarbij de ogen beide aan een kant van het lichaamkomen te liggen, en de larve de zo typische platvisvorm aanneemt. Omstreeks deze tijdtrekken de ca 12 mm lange metamorfoserende larven richting kust. Door selectief gebruikte maken van de vloedstroming trekken ze de getijdegebieden in en vestigen ze zich op dewadplaten. Omstreeks juni is deze vestiging voltooid en de jonge schollen groeien nu in ca3 jaar op tot volwassenheid, waarbij ze naaÍ steeds dieper water trekken tot ze zichuiteindelijk bij het paaibestand voegen.Een schol kan tussen de 25.000 en 500.000 eieren per jaar afzetten. Hiervan komt uiteraardmaar zeer weining tot wasdom, en de sterfte is vooral gedurende de ei en laivale stadia zeerhoog. Van de eieren komt ca 50 to 85 Vo niet uit, en ongeveer halverwege de metamorfosekan de totale sterfte al zijn opgelopen tot ca 999 Vo. Deze decimering beteken dat eenkleine verandering in de sterfte zeer grote gevolgen kan hebben. Hoewel het ogenschijnlijkweinig uitmaakt of er een sterfte is van 99.98 of 99.92 Vo betekent dit wel dat er in hetlaatste geval 0.08 Vo overblijft i.pv. 0.02 Vo, ofwel4 maal zoveel.Een belangrijke variable gedurende deze periode is de groei van de larven. Stel dat hetpercentage sterfte per dag gelijk blijft, maar dat de duur van het larvale stadium van 50 naar75 dagen toeneemt, dan zal er bij een dagelijkse sterfte van 5 Vo van de totale hoeveelheidlarven i.p.v. ca 8.2 Vo nog maar 2.45 Vo overblijven. De groei van vissen is doorgaans sterkgekoppeld aan de temperatuur, en in het algemeen zou inen dus verwachten dat tijdenskoude jaren met langzame groei er meer sterfte zal zijn. Bij schol echter blijkt juist hetomgekeerde het geval te zijn, en er moeten dus mechanismen zijn die juist tegengesteldwerken en die het effect van langzame groei weer teniet doen.-9t-Dit proefschrift gaat over de groei van larvale schol op open zee, en over de mogelijkeinvloed van de temperatuur daar op. Een belangrijke rol werd daarbij gespeeld door deotolieten (gehoorsteentjes), waarin dagelijks gevormde, microskopisch kleine groeiafzettingente zien zijn. Het aantal afzettingen levert een indicatie op van de leeftijd, en de breedteervan houdt verband met de groei van de larven. Voor deze studie werden deze groeiringengeanalyseerd met behulp van door een lichtmikroskoop gemaakte fotos.Verder werd gepoogd de groei te meten aan de hand van de verhouding tussen het RNAen het DNA. Het DNA is de drager van de erfelijke eigenschappen van een organisme, enin de cel aanwezig in een konstante verhouding tot het gewicht van het organisme. Het RNAwordt gebruikt als een tussenstap in de vorming van eiwitten. De verhouding tussen RNAen DNA wordt dan ook wel gebruikt als een maat voor de groei van een organisme. Derelatieve hoeveelheden RNA en DNA werden bepaald d.m.v. fluorometrische analyse.Bij het berekenen van groei of grootte uit de otolieten gaat men in het algemeen uit van eenvast verband tussen de grootte van de otoliet en de grootte van de larvale vis. De groei vande otolieten hoeft echter niet gelijk op te gaan met die van de larve. Het is gebleken dat bijverhongering van vislarven de groei van de otolieten vaak nog enkele dagen doorgaat, terwijlde larve zelf niet meer groeit. Hoewel dit een betrouwbare leeftijdsbepaling in de handwerkt betekent het dat bij een larve die enige tijd gehongerd heeft de otoliet groter zal ztjnten opzichte van de lichamsgrootte dan bij een gezond groeiende larve. Er kan dus eenontkoppeling optreden tussen de groei van de larve en de groei van de otoliet. De gevolgenvan een dergelijke ontkoppeling voor het schatten van de groei worden in hoofdstuk IIbesproken.Er wordt verslag gedaan van de groei van 2 groepen schol larven die op 8-9 maart en 22maart 1988 verzameld werden. Hoewel het meeste werk op zee werd gedaan, werdengedurende de winter van 1986-1987 ook schollarven gekweekt in het laboratorium. De larvenwerden gekweekt bij een overmaat aan voedsel en temperaturen van 6 en 9 0C, watresulteerde in langzame en snellere groei. Er werd inderdaad een verband gevonden tussenlichaamsgroei en otolietgroei. Verder waren de snel groeiende larven niet alleen groter bijdezelfde leeftijd, maar ook groter bij het zelfde stadium van ontrvikkeling.De groei in zee werd geanalyseerd aan de hand van dagelijkse groeiringen in de otolietenen de RNA,/DNA verhouding, en de resultaten van beide methodes werden met elkaarvergeleken.Op zee bleken de larven van de eerst gevangen groep langzamer gegroeid te zijn dan detweede groep, wat kon worden afgeleid uit verschillende relaties tussen leeftijd, grootte enstadium, die in overeenstemming waren met de in het laboratorium gevonden resultaten. Deotolieten van de langzaam gegroeide larven waren relatief groter dan die van de snelgegroeide larven. Nauwkeuriger analyse van de otolieten wees er op dat de vroegereotolietgroei gelijk was geweest voor beide groepen, maar dat de groei tijdens de laatste 5-92-dagen voor dat ze gevangenDeze resultaten werden gestelarven van 8-9 maart ca 2 'RNA/DNA verhoudingen wetlarven. Deze werden naar heuitgehongerd. In 3 weken zawijzen er oP de larven van 8-hebben gehad. De consequenzijn, en het kan dan ook vanmen dus kan stellen dat nietkomen in de otolietgroei kiverander ing in  de groei  vaverander ing in  l ichaamsgroeiHoofdstuk III behandelt dewaarbij de methoden gebruideze jaren varieerde de winlin gewicht, de groei van ctemperatuur. De leeftijd watemperatuur' maar ln tegen!de grootte waarbij gemetamleek voornamelijk af te hanlin dit geval bereken als hetDe verhoudingen tussenconform de verwachting' Hcin 1988 waren de otolietentijdens <1e vroegere stadia lasneller. Naar aanleiding hirnegatieve invloed hebben ode groei van de latere staisterfte gedurende de eerstejuist in koude jaren sterkeHoewel de jaarklas sterkttde gebeurtenissen tijdens cdeze Periode hangen uiterzdeels een aktief Proces' Dttijdens welke de schollarveHoofdstuk IV heeft betrehalf januari tot begin junidagen voor dat ze gevangen werden langzamer was geweest in de larven van 8-9 maart.Deze resultaten werden gesteund door de analyse van de RNA/DNA verhouding, die bij delarven van 8-9 maart ca 2 was, in tegenstelling tot ca 3 bij de larven van 22 maart.RNA/DNA verhoudingen werden ook bepaald bij in het Marsdiep gevangen immigrerendelarven. Deze werden naar het laboratorium getransporteerd en gedurende enkele wekenuitgehongerd. In 3 weken zakte de RNA/DNA verhouding van ca 3 tot 1. De resultatenwijzen er op de larven van 8-9 maart van een korte periode van voedselschaarste te lijdenhebben gehad. De consequenties van dergelijke periodes voor de sterfte kunnen aanzienlijkzijn, en het kan dan ook van belang zijn om ze achteraf te kunnen reconstrueren. Hoewelmen dus kan stellen dat niet alle veranderingen in lichaamsgroei evenredig tot uitdrukkingkomen in de otolietgroei kan men deze redenering echter ook omdraaien: als er eenverandering in de groei van de otolieten wordt gevonden moet er wel degelijk eenverandering in lichaamsgroei hebben plaatsgevonden.Hoofdstuk III behandelt de groei van schollawen gedurende de jaren 1987, 1988 en 1989,waarbij de methoden gebruikt zijn die in hoofdstuk II werden geintroduceerd. Gedurendedeze jaren varieerde de winter temperatuur van het zeewaïer van ca 4.5 tot 8 0C. De groeiin gewicht, de groei van de otolieten, en de RNA/DNA ratio liep sterk op met detemperatuur. De leeftijd waarop gemetamorfoseerd werd liep sterk terug bij een stijgendetemperatuur, maar in tegenstelling tot de verwachting werd geen verband gevonden tussende grootte waarbij gemetamorfoseerd werd en de temperatuur. De grootte bij metamorfoseleek voornamelijk af te hangen van de door de larve ondergane cumulatieve temperatuur,in dit geval bereken als het product van leeftijd en temperatuur.De verhoudingen tussen de otolietgrootte en de lichaamsgrootte bleken echter nietconform de verwachting. Hoewel de larven in 1989 ogenschijnlijk sneller gegroeid waren danin 1988 waren de otolieten relatief groter. Nauwkeuriger analyse leerde dat otolietgroeitijdens de vroegere stadia langzamer was geweest in 1989 maar tijdends de latere stadia juistsneller. Naar aanleiding hiervan wordt de hypothese gesteld dat hoge temperaturen eennegatieve invloed hebben op de groei van de jongste stadia, maar een positieve invloed opde groei van de latere stadia. Dit zou belangrijke consequenties kunnen hebben voor desterfte gedurende de eerste stadia, en deels een verklaring kunnen bieden voor het feit datjuist in koude jaren sterke jaarklassen zijn ontstaan.Hoewel de jaarklas sterkte voor een belangrijk deel op open zee wordt bepaald zullen ookde gebeurtenissen tijdens de intrek en vestiging een rol spelen. De gebeurtenissen tijdensdeze periode hangen uiteraard samen met die op open zee. De intrek in de Waddenzee isdeels een aktief proces. De groei en ontwikkeling zullen gevolgen hebben voor de periodetijdens welke de schollarven de getijdegebieden kunnen intrekken en zich aldaar vestigen.Hoofdstuk [V heeft betrekking op deze periode van intrek. ln 7987,1988 en 1989 zijn vanhalf januari tot begin juni bijna dagelijks schollarven verzameld in het Marsdiep. Aan de-93-hand van de otolieten werden de leeftijd en de groei van de larven berekend. In alle driede jaren waren er schollarven aanwezig in sterk wisselende aantallen van februari tot mei.In 1987 en 1989 werden de grootste aantallen verzameld gedurende de periode eind februari- begin maart, maar in 1988 werden de grootste aantallen verzameld tijdens een korteperiode in mei. De berekende uitkomstdata van de larven werden gecombineerd metgegevens van het RIVO (Rijks Instituut voor Visserij Onderzoek) over de productie vanschol-eieren. In 1987 waren de meeste larven vermoedelijk afkomstig uit het westelijkkanaal, in 1988 en 1989 daarentegen vermoedelijk uit de zuidelijke bocht, of uit de watnoordelijker gelegen gebieden. De vestiging van de schollarven in de Waddenzee werdgevolgd op een dichtbij het Marsdiep gelegen wadplaat, de Schanserwaard. Om het succesvan de vestiging te onderzoeken werd de lengte van de juvenielen, die de resultante is vanzowel intrek als groei, vergeleken met de berekende lengte, gebaseerd op een eenvoudiggroeimodel. Het bleek dat vestiging eigenlijk alleen maar in het einde van het seizoensuccesvol verliep. Op grond van enkele berekeningen wordt gesteld dat, zelfs met een lagedagelijkse sterfte, de groei in het begin van het seizoen als gevolg van de lage temperatuurzo langzaam is dat de overlevingskansen van de zich vestigende larven zeer gering zijn. Detemperatuurverschillen tussen de jaren bleken hierbij van ondergeschikt belang ten opzichtevan de vestiginsdatum. De "timing" van intrek lijkt dus van eminent belang. Door een lagezeewatertemperatuur en langzame groei op zee kan deze beinvloed worden met als gevolgeen latere en succesvollere vestiging.In hoofdstuk IV worden gegevens over de terugberekende groei van de intrekkende larvenen de op zee gevangen larven met elkaar gecombineerd. De vroegere groei werd met elkaarvergeleken, en het bleek dat de bij intrek gevangen larven in het algemeen sneller warengegroeid dan de opzee gevangen larven. Het kan zijn dat predatoren een voorkeur hebbenvoor langzaam groeiende en eventueel verzwakte larven (grootte selectieve sterfte), maarhet kan ook simpelweg het gevolg zijn van een langere levensduur met een bijbehorendegrotere sterftekans (groei-afhankelijke sterfte). Op grond van de verhouding vanverschillende groeiklassen tussen intrekkende en pelagische larven wordt beargumenteerddat de opgetreden selectie het gevolg kan zijn geweest van variatie in groeisnelheid alleen,en dat selectieve predatie niet noodzakelijk is om de gevonden verschillen te verklaren.Het probleem van de aantalsregulatie van vissen is te ingewikkeld om door een enkel procesopgelost te kunnen worden, en zo'n oplossing wordt hier dan ook niet aangedragen.Predatie, transport, voedsel en temperatuur spelen allen een rol, en zullen daarbij vaakonderling afhankelijk zijn. Een schema van enkele mogelijke processen die hierbij betrokkenzijn is te vinden op pagina 95. Voor dit proefschrift werd voornamelijk de groei onderzocht.-94-Tr itLdatum|  1987, A- N  l . \ ^  -rses Ii---f.L_-,-r1^r , fh r  ' n 'nJVV VL$I-LDatumoc\ t i i dSchematische wcergave van enke5 o-qoogD6;_'\ ,/oueAeving,--Al----''VestrgrngsdatumDe groei van de laryen is sterk aÍhankelijk van de tempeÍatuur. Bii eenlage, maaÍ ook bij een te hoge temperatuur gíoeien de larvenlangzamer. De tempeÍatuur waarbij de groei optimaal is neemt toenaarmate de larven zich ontwikkelen. Bij een hoge tempeíatuur is deiniliele groei van de larven langzaam maar ontwikkelen ze zich snel.t i jdens intÍekop open zeeoatumtremperatuurDe sterÍte tijdens het laÍvale stadium is groot. Hoe langzamer de laruengroeien, des te langer staan ze bloot aan steÍÍte door bijvoorbeeldpredatie. De snelle groeiers hebben dus een grotere oveÍlevingskansDit uil zich in een snelleÍe terugberekende gíoei bii lateÍ gevangenlarven.oVan tebÍuaÍi tot mêi trekken de larven de waddênzee in Er zijnmeerdeíe intrêkgolven mogeliik, van biivoorbeeld larven vanverschillende paaigronden. De ontwikkeling van de larven speelt eenbelangrijke rol in de ïiming'van de intrek, maar ook zeestromingen enwind kunnen van belang zijn.Ook de groei van de juveniele schol op de wadplaten is aÍhankelijkvan de temPeratuuÍ.Als de larven laat intrekken is de tempeÍatuuÍ hoger, en groeien dejuvenielen sneller tot een minder kwetsbare groone. Naarmale de duuívan de kwetsbare periode aÍneemt neemt de overlevingskans toe.HierdooÍ kunnen de laat intrekkende larven zich mêt meer succesvestigen. In het algemeen zal dit gebeuÍen als de larven zich op zeelangzaam ontwikkelen dooÍ een lage tempeÍatuur.oao=l@.eoooIo-vestigingsdaumSchematische weeÍgave van enkele processen betrokken bij het bepalen van de jaarklas sterkte van schol.-95-leeÍtijdDatumHoewel de voedsel omstandigheden iet werden onderzocht kan gesteld worden dat detemperatuur een overheersende rol speelt in de-groei van de larvale schol. Deze bleek nietaltijd positief te nin, wat in overeenstemming is met de eerder gevonden gunstige invloedvan lage temperaturen op de jaarklas sterkte van schol. Een hoge temperatulr bleeknegatiev in te werken op de groei tijdens de eerste, meest lanretsbare stadia. Bovendien kande gevonden snellere ontwikkeling bij hogere temperaturen invloed uitoefenen op de -periode van immigratie. Hierdoor wordt de groei op de wadplaten beinvloed, wat van belangis voor de sterfte van de zich vestigende schol.Predatie is in dit proefschrift slechts zijdelings ter sprake gekomen. Dit is niet omdatpredatie niet belangrijk zou zijn, maar omdat het zich in het veld vooralsnog zeer moeilijklaat onderzoeken. Recent zijn hiervoor echter nieuwe methodes ontwikkeld, aan de handvan immunologische technieken. In de praktijk zijn deze methoden bij vislamen nognauwelijks toegepast, maaÍ z.e verdienen in de toekomst zeker meer êandacht.Een ander interessant probleem biedt het in een woeg stadium onderscheiden van deverschillende paaibestanden, om bijvoorbeeld de afkomst van de intrekkende larven betervast te kunnen stellen. Enzym onderzoek heeft bij schol nog geen resultaten opgeleverd,terwijl ook otoliet morfologie niet bruikbaar lijkt door de eenvormigbeid van de larvaleotolieten. Element analyse van de otolieten m.b.v. róntgen analytische methoden zou hiermogelijkenn'ijs toegepast kunnen worden, en daarbij misschien ook informatie kunnenverschaffen over de temperatuur waarbij elk individu is opgegroeid. Ook immunologischemethodes zouden goede mogelijkheden bieden voor het onderscheiden van verschillendepopulatiesHet is te hopen dat deze technieken makkelijker toegankelijk worden en dat ze net zowuchtbaar zullen worden voor toekomstig onderzoek als de otolieten dat zijn geweest voorhet onderzoek naar groei van vislarven.-9GJ2/J7/ry,

NARCIS 

   University of GroningenOn the growth of larval plaice in the North SeaHovenkamp, FransIMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite fromit. Please check the document version below.Document VersionPublisher's PDF, also known as Version of recordPublication date:1991Link to publication in University of Groningen/UMCG research databaseCitation for published version (APA):Hovenkamp, F. (1991). On the growth of larval plaice in the North Sea. s.n.CopyrightOther than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of theauthor(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).The publication may also be distributed here under the terms of Article 25fa of the Dutch Copyright Act, indicated by the “Taverne” license.More information can be found on the University of Groningen website: https://www.rug.nl/library/open-access/self-archiving-pure/taverne-amendment.Take-down policyIf you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediatelyand investigate your claim.Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons thenumber of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.Download date: 09-09-2023Chapter VISamenvatting en conclusiesSchol is een commercieel belangrijke platvissoort die algemeen voorkomt in de Noordzeeen de daaraan grenzende gebieden. De paaigebieden van de schol bevinden zich op openzee, waar de eieren gedurende de wintermaanden worden afgezet. De eieren zijn ca 1.5 tot2 mm in doorsnee, zweven wij rond in het water, en komen na ca 15 tot 20 dagen uit. Delarven zwemmen de eerste weken nog als een normale vis; daarna ondergaan ze eengedaanteverwisseling (metamorfose) waarbij de ogen beide aan een kant van het lichaamkomen te liggen, en de larve de zo typische platvisvorm aanneemt. Omstreeks deze tijdtrekken de ca 12 mm lange metamorfoserende larven richting kust. Door selectief gebruikte maken van de vloedstroming trekken ze de getijdegebieden in en vestigen ze zich op dewadplaten. Omstreeks juni is deze vestiging voltooid en de jonge schollen groeien nu in ca3 jaar op tot volwassenheid, waarbij ze naaÍ steeds dieper water trekken tot ze zichuiteindelijk bij het paaibestand voegen.Een schol kan tussen de 25.000 en 500.000 eieren per jaar afzetten. Hiervan komt uiteraardmaar zeer weining tot wasdom, en de sterfte is vooral gedurende de ei en laivale stadia zeerhoog. Van de eieren komt ca 50 to 85 Vo niet uit, en ongeveer halverwege de metamorfosekan de totale sterfte al zijn opgelopen tot ca 999 Vo. Deze decimering beteken dat eenkleine verandering in de sterfte zeer grote gevolgen kan hebben. Hoewel het ogenschijnlijkweinig uitmaakt of er een sterfte is van 99.98 of 99.92 Vo betekent dit wel dat er in hetlaatste geval 0.08 Vo overblijft i.pv. 0.02 Vo, ofwel4 maal zoveel.Een belangrijke variable gedurende deze periode is de groei van de larven. Stel dat hetpercentage sterfte per dag gelijk blijft, maar dat de duur van het larvale stadium van 50 naar75 dagen toeneemt, dan zal er bij een dagelijkse sterfte van 5 Vo van de totale hoeveelheidlarven i.p.v. ca 8.2 Vo nog maar 2.45 Vo overblijven. De groei van vissen is doorgaans sterkgekoppeld aan de temperatuur, en in het algemeen zou inen dus verwachten dat tijdenskoude jaren met langzame groei er meer sterfte zal zijn. Bij schol echter blijkt juist hetomgekeerde het geval te zijn, en er moeten dus mechanismen zijn die juist tegengesteldwerken en die het effect van langzame groei weer teniet doen.-9t-Dit proefschrift gaat over de groei van larvale schol op open zee, en over de mogelijkeinvloed van de temperatuur daar op. Een belangrijke rol werd daarbij gespeeld door deotolieten (gehoorsteentjes), waarin dagelijks gevormde, microskopisch kleine groeiafzettingente zien zijn. Het aantal afzettingen levert een indicatie op van de leeftijd, en de breedteervan houdt verband met de groei van de larven. Voor deze studie werden deze groeiringengeanalyseerd met behulp van door een lichtmikroskoop gemaakte fotos.Verder werd gepoogd de groei te meten aan de hand van de verhouding tussen het RNAen het DNA. Het DNA is de drager van de erfelijke eigenschappen van een organisme, enin de cel aanwezig in een konstante verhouding tot het gewicht van het organisme. Het RNAwordt gebruikt als een tussenstap in de vorming van eiwitten. De verhouding tussen RNAen DNA wordt dan ook wel gebruikt als een maat voor de groei van een organisme. Derelatieve hoeveelheden RNA en DNA werden bepaald d.m.v. fluorometrische analyse.Bij het berekenen van groei of grootte uit de otolieten gaat men in het algemeen uit van eenvast verband tussen de grootte van de otoliet en de grootte van de larvale vis. De groei vande otolieten hoeft echter niet gelijk op te gaan met die van de larve. Het is gebleken dat bijverhongering van vislarven de groei van de otolieten vaak nog enkele dagen doorgaat, terwijlde larve zelf niet meer groeit. Hoewel dit een betrouwbare leeftijdsbepaling in de handwerkt betekent het dat bij een larve die enige tijd gehongerd heeft de otoliet groter zal ztjnten opzichte van de lichamsgrootte dan bij een gezond groeiende larve. Er kan dus eenontkoppeling optreden tussen de groei van de larve en de groei van de otoliet. De gevolgenvan een dergelijke ontkoppeling voor het schatten van de groei worden in hoofdstuk IIbesproken.Er wordt verslag gedaan van de groei van 2 groepen schol larven die op 8-9 maart en 22maart 1988 verzameld werden. Hoewel het meeste werk op zee werd gedaan, werdengedurende de winter van 1986-1987 ook schollarven gekweekt in het laboratorium. De larvenwerden gekweekt bij een overmaat aan voedsel en temperaturen van 6 en 9 0C, watresulteerde in langzame en snellere groei. Er werd inderdaad een verband gevonden tussenlichaamsgroei en otolietgroei. Verder waren de snel groeiende larven niet alleen groter bijdezelfde leeftijd, maar ook groter bij het zelfde stadium van ontrvikkeling.De groei in zee werd geanalyseerd aan de hand van dagelijkse groeiringen in de otolietenen de RNA,/DNA verhouding, en de resultaten van beide methodes werden met elkaarvergeleken.Op zee bleken de larven van de eerst gevangen groep langzamer gegroeid te zijn dan detweede groep, wat kon worden afgeleid uit verschillende relaties tussen leeftijd, grootte enstadium, die in overeenstemming waren met de in het laboratorium gevonden resultaten. Deotolieten van de langzaam gegroeide larven waren relatief groter dan die van de snelgegroeide larven. Nauwkeuriger analyse van de otolieten wees er op dat de vroegereotolietgroei gelijk was geweest voor beide groepen, maar dat de groei tijdens de laatste 5-92-dagen voor dat ze gevangenDeze resultaten werden gestelarven van 8-9 maart ca 2 'RNA/DNA verhoudingen wetlarven. Deze werden naar heuitgehongerd. In 3 weken zawijzen er oP de larven van 8-hebben gehad. De consequenzijn, en het kan dan ook vanmen dus kan stellen dat nietkomen in de otolietgroei kiverander ing in  de groei  vaverander ing in  l ichaamsgroeiHoofdstuk III behandelt dewaarbij de methoden gebruideze jaren varieerde de winlin gewicht, de groei van ctemperatuur. De leeftijd watemperatuur' maar ln tegen!de grootte waarbij gemetamleek voornamelijk af te hanlin dit geval bereken als hetDe verhoudingen tussenconform de verwachting' Hcin 1988 waren de otolietentijdens <1e vroegere stadia lasneller. Naar aanleiding hirnegatieve invloed hebben ode groei van de latere staisterfte gedurende de eerstejuist in koude jaren sterkeHoewel de jaarklas sterkttde gebeurtenissen tijdens cdeze Periode hangen uiterzdeels een aktief Proces' Dttijdens welke de schollarveHoofdstuk IV heeft betrehalf januari tot begin junidagen voor dat ze gevangen werden langzamer was geweest in de larven van 8-9 maart.Deze resultaten werden gesteund door de analyse van de RNA/DNA verhouding, die bij delarven van 8-9 maart ca 2 was, in tegenstelling tot ca 3 bij de larven van 22 maart.RNA/DNA verhoudingen werden ook bepaald bij in het Marsdiep gevangen immigrerendelarven. Deze werden naar het laboratorium getransporteerd en gedurende enkele wekenuitgehongerd. In 3 weken zakte de RNA/DNA verhouding van ca 3 tot 1. De resultatenwijzen er op de larven van 8-9 maart van een korte periode van voedselschaarste te lijdenhebben gehad. De consequenties van dergelijke periodes voor de sterfte kunnen aanzienlijkzijn, en het kan dan ook van belang zijn om ze achteraf te kunnen reconstrueren. Hoewelmen dus kan stellen dat niet alle veranderingen in lichaamsgroei evenredig tot uitdrukkingkomen in de otolietgroei kan men deze redenering echter ook omdraaien: als er eenverandering in de groei van de otolieten wordt gevonden moet er wel degelijk eenverandering in lichaamsgroei hebben plaatsgevonden.Hoofdstuk III behandelt de groei van schollawen gedurende de jaren 1987, 1988 en 1989,waarbij de methoden gebruikt zijn die in hoofdstuk II werden geintroduceerd. Gedurendedeze jaren varieerde de winter temperatuur van het zeewaïer van ca 4.5 tot 8 0C. De groeiin gewicht, de groei van de otolieten, en de RNA/DNA ratio liep sterk op met detemperatuur. De leeftijd waarop gemetamorfoseerd werd liep sterk terug bij een stijgendetemperatuur, maar in tegenstelling tot de verwachting werd geen verband gevonden tussende grootte waarbij gemetamorfoseerd werd en de temperatuur. De grootte bij metamorfoseleek voornamelijk af te hangen van de door de larve ondergane cumulatieve temperatuur,in dit geval bereken als het product van leeftijd en temperatuur.De verhoudingen tussen de otolietgrootte en de lichaamsgrootte bleken echter nietconform de verwachting. Hoewel de larven in 1989 ogenschijnlijk sneller gegroeid waren danin 1988 waren de otolieten relatief groter. Nauwkeuriger analyse leerde dat otolietgroeitijdens de vroegere stadia langzamer was geweest in 1989 maar tijdends de latere stadia juistsneller. Naar aanleiding hiervan wordt de hypothese gesteld dat hoge temperaturen eennegatieve invloed hebben op de groei van de jongste stadia, maar een positieve invloed opde groei van de latere stadia. Dit zou belangrijke consequenties kunnen hebben voor desterfte gedurende de eerste stadia, en deels een verklaring kunnen bieden voor het feit datjuist in koude jaren sterke jaarklassen zijn ontstaan.Hoewel de jaarklas sterkte voor een belangrijk deel op open zee wordt bepaald zullen ookde gebeurtenissen tijdens de intrek en vestiging een rol spelen. De gebeurtenissen tijdensdeze periode hangen uiteraard samen met die op open zee. De intrek in de Waddenzee isdeels een aktief proces. De groei en ontwikkeling zullen gevolgen hebben voor de periodetijdens welke de schollarven de getijdegebieden kunnen intrekken en zich aldaar vestigen.Hoofdstuk [V heeft betrekking op deze periode van intrek. ln 7987,1988 en 1989 zijn vanhalf januari tot begin juni bijna dagelijks schollarven verzameld in het Marsdiep. Aan de-93-hand van de otolieten werden de leeftijd en de groei van de larven berekend. In alle driede jaren waren er schollarven aanwezig in sterk wisselende aantallen van februari tot mei.In 1987 en 1989 werden de grootste aantallen verzameld gedurende de periode eind februari- begin maart, maar in 1988 werden de grootste aantallen verzameld tijdens een korteperiode in mei. De berekende uitkomstdata van de larven werden gecombineerd metgegevens van het RIVO (Rijks Instituut voor Visserij Onderzoek) over de productie vanschol-eieren. In 1987 waren de meeste larven vermoedelijk afkomstig uit het westelijkkanaal, in 1988 en 1989 daarentegen vermoedelijk uit de zuidelijke bocht, of uit de watnoordelijker gelegen gebieden. De vestiging van de schollarven in de Waddenzee werdgevolgd op een dichtbij het Marsdiep gelegen wadplaat, de Schanserwaard. Om het succesvan de vestiging te onderzoeken werd de lengte van de juvenielen, die de resultante is vanzowel intrek als groei, vergeleken met de berekende lengte, gebaseerd op een eenvoudiggroeimodel. Het bleek dat vestiging eigenlijk alleen maar in het einde van het seizoensuccesvol verliep. Op grond van enkele berekeningen wordt gesteld dat, zelfs met een lagedagelijkse sterfte, de groei in het begin van het seizoen als gevolg van de lage temperatuurzo langzaam is dat de overlevingskansen van de zich vestigende larven zeer gering zijn. Detemperatuurverschillen tussen de jaren bleken hierbij van ondergeschikt belang ten opzichtevan de vestiginsdatum. De "timing" van intrek lijkt dus van eminent belang. Door een lagezeewatertemperatuur en langzame groei op zee kan deze beinvloed worden met als gevolgeen latere en succesvollere vestiging.In hoofdstuk IV worden gegevens over de terugberekende groei van de intrekkende larvenen de op zee gevangen larven met elkaar gecombineerd. De vroegere groei werd met elkaarvergeleken, en het bleek dat de bij intrek gevangen larven in het algemeen sneller warengegroeid dan de opzee gevangen larven. Het kan zijn dat predatoren een voorkeur hebbenvoor langzaam groeiende en eventueel verzwakte larven (grootte selectieve sterfte), maarhet kan ook simpelweg het gevolg zijn van een langere levensduur met een bijbehorendegrotere sterftekans (groei-afhankelijke sterfte). Op grond van de verhouding vanverschillende groeiklassen tussen intrekkende en pelagische larven wordt beargumenteerddat de opgetreden selectie het gevolg kan zijn geweest van variatie in groeisnelheid alleen,en dat selectieve predatie niet noodzakelijk is om de gevonden verschillen te verklaren.Het probleem van de aantalsregulatie van vissen is te ingewikkeld om door een enkel procesopgelost te kunnen worden, en zo'n oplossing wordt hier dan ook niet aangedragen.Predatie, transport, voedsel en temperatuur spelen allen een rol, en zullen daarbij vaakonderling afhankelijk zijn. Een schema van enkele mogelijke processen die hierbij betrokkenzijn is te vinden op pagina 95. Voor dit proefschrift werd voornamelijk de groei onderzocht.-94-Tr itLdatum|  1987, A- N  l . \ ^  -rses Ii---f.L_-,-r1^r , fh r  ' n 'nJVV VL$I-LDatumoc\ t i i dSchematische wcergave van enke5 o-qoogD6;_'\ ,/oueAeving,--Al----''VestrgrngsdatumDe groei van de laryen is sterk aÍhankelijk van de tempeÍatuur. Bii eenlage, maaÍ ook bij een te hoge temperatuur gíoeien de larvenlangzamer. De tempeÍatuur waarbij de groei optimaal is neemt toenaarmate de larven zich ontwikkelen. Bij een hoge tempeíatuur is deiniliele groei van de larven langzaam maar ontwikkelen ze zich snel.t i jdens intÍekop open zeeoatumtremperatuurDe sterÍte tijdens het laÍvale stadium is groot. Hoe langzamer de laruengroeien, des te langer staan ze bloot aan steÍÍte door bijvoorbeeldpredatie. De snelle groeiers hebben dus een grotere oveÍlevingskansDit uil zich in een snelleÍe terugberekende gíoei bii lateÍ gevangenlarven.oVan tebÍuaÍi tot mêi trekken de larven de waddênzee in Er zijnmeerdeíe intrêkgolven mogeliik, van biivoorbeeld larven vanverschillende paaigronden. De ontwikkeling van de larven speelt eenbelangrijke rol in de ïiming'van de intrek, maar ook zeestromingen enwind kunnen van belang zijn.Ook de groei van de juveniele schol op de wadplaten is aÍhankelijkvan de temPeratuuÍ.Als de larven laat intrekken is de tempeÍatuuÍ hoger, en groeien dejuvenielen sneller tot een minder kwetsbare groone. Naarmale de duuívan de kwetsbare periode aÍneemt neemt de overlevingskans toe.HierdooÍ kunnen de laat intrekkende larven zich mêt meer succesvestigen. In het algemeen zal dit gebeuÍen als de larven zich op zeelangzaam ontwikkelen dooÍ een lage tempeÍatuur.oao=l@.eoooIo-vestigingsdaumSchematische weeÍgave van enkele processen betrokken bij het bepalen van de jaarklas sterkte van schol.-95-leeÍtijdDatumHoewel de voedsel omstandigheden iet werden onderzocht kan gesteld worden dat detemperatuur een overheersende rol speelt in de-groei van de larvale schol. Deze bleek nietaltijd positief te nin, wat in overeenstemming is met de eerder gevonden gunstige invloedvan lage temperaturen op de jaarklas sterkte van schol. Een hoge temperatulr bleeknegatiev in te werken op de groei tijdens de eerste, meest lanretsbare stadia. Bovendien kande gevonden snellere ontwikkeling bij hogere temperaturen invloed uitoefenen op de -periode van immigratie. Hierdoor wordt de groei op de wadplaten beinvloed, wat van belangis voor de sterfte van de zich vestigende schol.Predatie is in dit proefschrift slechts zijdelings ter sprake gekomen. Dit is niet omdatpredatie niet belangrijk zou zijn, maar omdat het zich in het veld vooralsnog zeer moeilijklaat onderzoeken. Recent zijn hiervoor echter nieuwe methodes ontwikkeld, aan de handvan immunologische technieken. In de praktijk zijn deze methoden bij vislamen nognauwelijks toegepast, maaÍ z.e verdienen in de toekomst zeker meer êandacht.Een ander interessant probleem biedt het in een woeg stadium onderscheiden van deverschillende paaibestanden, om bijvoorbeeld de afkomst van de intrekkende larven betervast te kunnen stellen. Enzym onderzoek heeft bij schol nog geen resultaten opgeleverd,terwijl ook otoliet morfologie niet bruikbaar lijkt door de eenvormigbeid van de larvaleotolieten. Element analyse van de otolieten m.b.v. róntgen analytische methoden zou hiermogelijkenn'ijs toegepast kunnen worden, en daarbij misschien ook informatie kunnenverschaffen over de temperatuur waarbij elk individu is opgegroeid. Ook immunologischemethodes zouden goede mogelijkheden bieden voor het onderscheiden van verschillendepopulatiesHet is te hopen dat deze technieken makkelijker toegankelijk worden en dat ze net zowuchtbaar zullen worden voor toekomstig onderzoek als de otolieten dat zijn geweest voorhet onderzoek naar groei van vislarven.-9GJ2/J7/ry,

On the growth of larval plaice in the North Sea

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

University of Groningen Research Database

ARTS repository - University of Groningen

University of Groningen

Dissertations of the University of Groningen

ARTS repository - University of Groningen

Proceedings - University of Groningen

NARCIS

Dissertations of the University of Groningen

Proceedings - University of Groningen