Durch Anpassung (Adaptation) an die Umwelt bei ähnlicher Lebensweise im Verlauf der Evolution der Lebewesen entstehen Übereinstimmungen in der Gestalt des ganzen Körpers oder einzelner Organe, die mit gleichartiger oder ähnlicher Funktion einhergehen. Sie sind unabhängig von der natürlichen Verwandtschaft. Diese Erscheinung wird als Konvergenz bezeichnet

Kull, Ulrich

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168 Ulrich Kuli 
Konvergenz 
Synonym: Funktionale Übereinstimmung; englischer Begriff: convergent evolution 
Durch Anpassung E~AdaptationF an die Umwelt bei ähnl icher Lebensweise im 
Verlauf der ~ Evolution der Lebewesen entstehen Übereinstimmungen in der Gestalt 
des ganzen Körpers oder einzelner O rgane, die mit gleichartiger oder ähnlicher 
Funktion einhergehen. Sie sind unabhängig von der natürlichen Verwandtschaft. 
D iese Erscheinung wird als Konvergenz bezeichnet. Evolutiv ist sie du rch gleichge-
richtete -+ Selektion zu erklären; d ie Lebewesen bilden dadurch gleiche oder sehr 
ahnl iehe ökologische -+ Nischen a us. 
Einige k lassische Beispie leseien hier angeführt : Bei den sich im freien W asser rasch 
schwimmend bewegenden Tieren kommt es zur Ausbildung der charakter isti schen 
Fischgestalt mit Torpedoform und der Bildung einer Schwanzfl osse als Antr ieb. Man 
tri fft diese Körperform bei Haien, Kno-
chenfischen, Ichthyosaurus, Delph inen 
und mit gewisser Einschränkung bei Pin-
gu inen an. Im Boden grabend lebende 
Säuger verschiedener O rdnungen (Maul-
wurf, Beutelmull, Goldmull, Blindmaus) 
zeigen ähnliche Gestalt (vgl. Abb. 1). 
Aus dem Pfl anzenreich se ien die 
Stammsukkulenten erwähnt, die als An-
passung an langzeitig trockene Standor-
te anzusehen sind E~ mflanzenäkolo­
gie). Man trifft sie in den Familien der 
Cactaceen (in Amerika) , der Euphorb ia-
ceen (vorwiegend in Afrika), der Didie-
reaceen (nur au f Madagaskar), der As-
clepiadaceen, Apocynaceen und ein i-
gen anderen. Unter den Blattsukkulen-
ten t reten A loe-Arten in Afrika und 
Agaven in Amerika an sehr ähnlichen 
Standorten auf Ivgl. Abb. 2). 
Im Tierreich sind Anpassungen an die 
Nutzung gleicher Nahrung (gleiche 
Nahrungsnische) H Emährungsformen) 
nicht se lten. Als bl ütenbesuchende, nek-
tarsa ugende Vögel gibt es die Kolibris in 
Amerika, Nektarvögel in Afrika, Honig-
fresser in Australien und ei nige Kleider-
vögel auf Haw aii . Konvergenz liegt auch 
vor bei M auersegler und Rauchschwa l-
be; beide sind im Flug insektenfressende 
Vögel Mitteleuropas. 
Analogie, Mimikry: Konvergenzen 
sind besonders auffällige analoge Aus-
bildungen von O rganen oder der ganzen 
Körpergestalt. Als Analogie bezeichnet 
man die Übereinstimmung von Organen 
hinsichtl ich ihrer Funktion und l eistung 
ohne Rücksicht auf ihre Entstehung. In-
Abb. 1: lebensformtyp der Schau-
feJgraber 
• • 
a) Mautwurf (T afpiJ europaea), Lange 1 5 
cm; b) Slindmaus (Spalax typhfus). 20 cm; 
cl Goldmull (Chrysochlorls CdPCfl5;S), 12 an; 
I d) Beutelmu ll (Notocryctes typhfops). 12 cm. 
Quelle: TISCH LER 1976. 
Abb. 2: Konvergenz im Pflanzen-
reich: Stammsukkulenlen 
• • 
a) Stapelia 8randiflora (Asdepladaceae); b) 
Pachycereus pringfei (Cactaceae); cl Eu-
phorbia erosa (Euphorbiaceac). 
Q uelle: ULLRICH-ARNOLD 1953 . 
Konvergenz 169 
folge gleichartiger ~ Selektion muß sie zu Strukturähnlichkeiten (ähnlichen Anpas-
sungen) führen. Jeextremer die Umweltverhältnisse sind, an die sich die Organismen 
angepaßI haben, um so ausgeprägter ist die Entstehung von Analogien und um so 
mehr nehmen sie den Charakter von Konvergenzen an. Analog sind z. 8 . die Kiemen 
von Krebsen und Fischen, die Flügel von Insekten und Vögeln, das linsenauge von 
Wirbeltieren und Kopffüßern, die Grabbeine von Maulwurf und Maulwurfsgrille und 
die Schwebefortsätze der verschiedensten Planktonorganismen E~Aquatische Öko-
logie). Eine besondere Gruppe von Analogien sind die als Schutzanpassungen zu er-
klärenden Erscheinungen der Mimikry E~ Tierökologie). Sie beruhen auf einer Nach-
ahmung von Signalen, durch die ein potentieller Freßfeind abgeschreckt w ird. 
Schmetterlinge der Gattung Danaus (die meisten Arten sind tropisch-subtropisch, in 
Europa der Monarch-Falter) akkummulieren aus der aufgenommenen Nahrung Stoffe 
!-> Ökomone), die für Vögel giftig sind. Diese Stoffe schützen Raupe und Imago des 
Schmetterlings. In Indien gibl es nun einen anderen Schmetterling Chilasa, der das 
Flügelmuster von Danaus Iyria nachahmt. Er ist nicht giftig, wird aber infolge dieser 
Mimikry ebenfalls nicht gefressen. 
Mimikry liegt auch vor bei den Täuschblumen, die blütenbesuchende Insekten an-
locken durch eine nur schei nbar hohe Produktion an Nahrung. Die Sexual-Täuschblu-
men ahmen Schlüsselsignale des Geschlechtspartners des Bestäubers nach; ein be-
kanntes Beispiel sind die Ragwurz-(Ophrys-)Blüten, die durch Gestalt, Behaarung und 
Duft die Weibchen bestimmter Hymenopteren nachahmen und sodiemännlichen Tie-
re zu Kopulationsversuchen veranlassen, wodurch die Bestäubung vollzogen wird. 
Homologie: Der Analogie steht die Homologie gegenüber. Als Homologie be-
zeichnet man die Übereinstimmung von Organen hinsichtlich ihrer ~ Evolution 
ohne Rücksicht auf ihre Gestalt und Funktion. Ein gul bekanntes Beispiel sind die 
Vorderextremitäten der landwirbeltiere, die - einschließlich Vogel- und Fledermaus· 
flügel- einander homolog sind und einen gleichen Grundbauplan besitzen. Auch die 
Schwimmblase der Knochenfische und die Lungen der Landwirbeltiere sind homo-
log. Durch Nachweis von Homologien werden Evolutionszusammenhänge erkannt. 
Da das natürliche System der Organismen die evolutiven Beziehungen wiedergeben 
soll, ist die Erforschung von Homologien auch Grundlage der Systematik. Wird 
Konvergenz fälschlicherweise als Homologie gedeutet, so führt dies zu falschen 
Feststellungen in Systematik und Evolutionsbiologie. Dem Nachweis von Homolo-
gien dienen die Homologiekriterien: 
- Kriterium der lage: Strukturen, die bei verschiedenen Organismen in gleicher Zahl 
und Anordnung vorhanden sind, so daß ein Grundbauplan erschlossen werden 
kann, sind als homolog anzusehen (Beispiel: Vorderextremitäten der vierfüßigen 
Wirbeltiere) 
~ Kriterium der spezifischen Qualität: Wenn Organe mit kompliziertem Bau weit-
gehende Übereinstimmung zeigen, sind sie homolog (Beispiel : die Hautschuppen 
der Haie und die Zähne der höheren Wirbeltiere sind weitgehend gleich gebaut 
und deshalb als homolog zu betrachten) 
- Kriterium der Stetigkeit: Wenn in einer Abwandlungsreihe eines Organsystems 
Übergängevorliegen, können alle Abwandlungen als homolog angesehen werden 
(Beispiel: Abwandlungsreihe der Blutkreislau!systeme der Wirbeltiere). 
Homologe Strukturen, die zunächst infolge unterschiedlicher Anpassung verschiede-
ne Gestalten gebildet haben, können sekundär bei gleichartiger Selektionswirkung 
unabhängig voneinander wieder Gestaltähnlichkeit erreichen. Eine solche Analogie 
au~der Grundlage letztlich homologer Organe wird Homoiologiegenannt. Homoio-
log sind z. B. die Flugextremitäten von Vogel, Fledermaus und Flugsaurier: sie sind 
als Flugorgane Analogiebildungen, aber als Vorderextremitäten von landwirbeltieren 
auf deren Grundbauplan zurückzuführen und daher homolog. Die Ausbildung 
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ähnlicher Merkmale und Organe erlaubt eine ökologische Klassifizierung der Lebe-
wesen. Während die systematisch-evolutive Klassifizierung sich auf Homologien 
stützt, fußt die ökologische Klassifizerung auf Analogien. Man gliedert dabei in 
verschiedene ~ Lebensformen und l ebensformtypen. Allerdings können verschie-
dene Organe unterschiedliche Anpassungen aufweisen, so daß für verschiedene 
Lebenserscheinungen getrennte Klassifikationen erforderlich werden und zahlreiche 
Arten mehrere Plätze in der "ökologischen Klassifikation" einnehmen. 
Stellenä'luivalenz, Vikarianz: In verschiedenen Gebieten der Erde gibt es in 
ähnlichen Ökosystemen unterschiedliche Arten mit ähnlicher lebensweise, die 
ähnliche -> Nischen bilden und dem gleichen Lebensformtypus angehören H Öko-
logische Regeln). Diese nennt man stellenäquivalent. Stellenäquivalenz kann bei 
evolutiver Verwandtschaft oder durch Konvergenz zustandekommen; bei langzeitig 
und weiträumig getrennten Gebieten ist letzteres häufiger. So findet man in den 
tropischen Regenwäldern der Neuen und der Alten Welt ganz verschiedene Arten; 
der Aufbau des Ökosystsems ist aber völlig gleichartig (-> Vegetationskunde). Die 
bereits erwähnten 5tamm- und Blattsukkulenten sind stellenäquivalente Arten in den 
HalbwOsten der verschiedenen Kontinente. Für offene Grasländer mehrerer Erdteile 
sind in Abb. 3 stellenäquivalente Tierarten wiedergegeben. 
Abb. 3: SIelIenäquivalenz bei Tieren 
NORDAMERIU SUDAMERIKA ASIEN AFRIKA AUSTRAUEN 
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In ähnlichen lebensräumen leben in verschiedenen Gebieten ähnlich aussehende Tiere ähnli-
cher lebensweise. Sie üben den gleichen ",Beruf'" im System aus. Daher spricht man von 
Stellenäquivalenz. 
Quelle: REMMERT 1989. 
Landschaftsökologie 171 
Als Beispielstellenäquivalenter Arten, die auch evolutive Verwandtschaft zeigen, 
seien die großen laufvögel (Strauß, Nandu, Emu) tropisch·subtropischer Grasländer 
in verschiedenen Kontinenten erwähnt. Stellenäquivalente Arten haben gleiche oder 
sehr ähnliche ökologische Aufgaben in ihrem jeweiligen Lebensraum; sie besetzen 
die gleiche Planstelle. Auf den Galapagos-Inseln gibt es z. B. keine Spechte, deren 
Planstelle wird von einer Art der Darwin-Finken eingenommen. Dieser Spechtfink 
nutzt Kakteenstacheln als Werkzeug, um die InsektenJarven aus dem Holz heraus-
zuholen, da sein Schnabel allein hierzu nicht geeignet ist. Stellenäquivalente Arten 
schließen sich in ihrer Verbreitung zumeist aus (Konkurrenzau5schluß-PrinzipJ 
( .... Ökologische Regeln). 
Werden gleiche Planstellen in getrennten Gebieten von nahe verwandten Arten 
besetzt, so spricht man von Vikarianz und von vikariierenden (stellvertretenden) 
Arten. Ein bekanntes Beispiel hierfür sind die Alpenrosen : die Rostrote Alpenrose 
(Rhododendron ferrugineum) gedeiht auf kalkarmen, die Behaarte Alpenrose (Rho-
dodendron hirsutum) auf kalkreichem Untergrund. Durch vergleichende Betrachtung 
der Stellenäquivalenz läßt sich die große Zahl von -+ Biozönosen in den großen 
Zonobiomen (-+ Biom) unserer Erde leichter überschauen. 
Konvergenz kann sich auch auf ganze Lebensräume bzw. Ökosysteme beziehen, 
nicht nur auf Organe oder Organismen. So zeigt die Vegetation der tropischen 
Hochgebirge Afrikas und Südamerikas große physiognomische Ähnlichkeit bei ganz 
verschiedener Artenzusammensetzung. Gleiches gilt für Nebelwälder und für die 
Halbwüstenvegetation von Niederkalifornien und Südmadagaskar (-+ Vegetations-
kunde, .... Pflanzenökologie). 
Literatur: AlTENKIRCH, W . 1977: Ökologie. Frankfurt/M.: aiesterwe~lfe . (= Studienbücher 
Biologie). - COUNVAUX, P.A. 1973: Introdudion to Ecology. New York: J. Wiley and Sons. -
KOEPCKE, H. W . 1973/1974: Die lebensformen. 2 Bde. Krefeld : Goecke und Evers. - KlÖTZU, F.A. 
1989: Ö kosysteme. Aufbau, Funktionen, Störungen. 2. Auf!. Stuttgart : Fi scher. - KUll, U. 1977: 
Evolution. Stuttgart: Metzler. (= Studienreihe Biologie; Bd. 3). - KULL, U. 1991: Grundriß der 
Allgemeinen Botanik. Stuttgart: Fischer. - OSCHE. G. 1973: Ökologie. Grundlagen - Erkenntnisse-
Entwicklungen der Umweltforschung. Freiburg: Herder. (- Reihe studio-visuell ). - REMMERT, H. 
1989: Ökologie. 4. Aun. BerBn: Springer. - SCHUBERT, R. (Hrsg.) 1984: lehrbuch der Ökologie. 
Jena: Fischer. - TISCHLER, W . 1976: Einfuhrung in die Ökologie. Stutlgart : Fischer. - ULLRICH, 
HJARNOlD, A. 1953: Lehrbuch der Allgemeinen Botanik I. Berlin: W. de Gruyter. - WAGNER, G. 
P. 1989: The biological homology concept. In : Ann. Rev. Eco1. Syst. 20, p. 51-69. 
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