Gulyás, Sándor

Pesti, J.

Gulyás Sándor

Pesti J.

University of Szeged

A N G A B E N Z U R A N A T O M I E D E R N E K T A R I E N D E R C E N T A U R E A E S . GULYÁS u n d J . PESTI Botanisches Institut der József Att i la Universität, Szeged (Eingegangen am 25. Jul i 1966) In den letzten Jahrzehnten wurde die Strukturuntersuchung der Nektarien von höheren Pflanzen wieder in Vordergrund gestellt. Auf Grund der Gewebestruktur der Drüsen sind die physiologischen Ergebnisse bezüglich der Quant i tä t und Qua l i t ä t der Nektarsekretion leicht 7.u erklären. Wenn wir den Aufbau der Nektardrüsen der Arten binnen der Genera kennen, dann können wir die Produktionen der Nektarien dieser Arte viel genauer und gründlicher unter-scheiden, als wenn wir nur die auf Nektaruntersuchungen beruhenden physiologischen Unter-schiede beachten würten. D i e Centaurea-Arten w e r d e n - a l s g u t e H o n i g - P f l a n z e n - v o n m e h r e r e n V e r f a s s e r n , w i e z. B . BEUTLER ( 1 9 3 0 ) , PELLETT ( 1 9 4 7 ) , K U L I E V ( 1 9 5 2 ) , N A G Y ( 1 9 5 5 ) , N Y Á R Á D I ( 1 9 5 8 ) , K O L T A Y ( 1 9 5 9 ) , G U L Y Á S ( 1 9 6 4 ) o f t e r w ä h n t . E s ist a b e r n i c h t b e k a n n t , d a s s w e l c h e A r t u n d V a r i e t a s e i n e grössere N e k t a r d r ü s e h a t , w e l c h e D r ü s e n s t r u k t u r z u r P r o d u k t i o n v o n grösserer M e n g e z u c k c r r e i c h e r N e k -tar a m me i s t e n g e e i g n e t ist , u n d was f ü r e i ne K o r r e l a t i o n z w i s c h e n S t r u k t u r u n d P r o d u k t i o n en s t eh t . I n de r Centaurea G e n u s k o m m e n z w e i N e k t a r i e n t y p e n vo r . D e r e i ne be-f i n d e t sich b i n n e n d e r B l ü t e a u f d e r ä u sse ren Se i t e d e r I n v o l u c r e n ( e x t r a f l o r a l c o d e r z i r c u m f l o r a l e N e c t a r i e n ) . D e r a n d e r e ist i n d e n B l u m e n a m F u s s des G r i f f e l s ( F l o r a l e , S t v l u s n e k t a r i c n ) . D i e S t r u k t u r d e r f l o r a l e n N e k t a r i e n k e n n e n w i r n u r b e i e i n i g en S o r t e n aus d e r B e s c h r e i b u n g v o n FREY ( 1 9 5 5 ) . D e s w e g e n h a b e n w i r i m v e r g a n g e n e n J a h r d i e m o r f o l o g i s c h e u n d a n a t o m i s c h e U n t e r s u c h u n g d e s N e k t a r i u m s be i 10 So r t e n u n d 2 V a r i e t a s d e r C e n t a u r e a c d u r c h g e f ü h r t . M a t e r i a l u n d M e t h o d e Die untersuchten 10 Sorten und 2 Varietas wurden teils aus dem B o t a n i s c h e n G a r t e n d e r U n i v e r s i t ä t S z e g e d , teils aus der U m g e b u n g v o n S z e g e d ge-sammelt. Z u den Untersuchungen wurden gut entwickelte Blütenkörbe (10—10 Exemplare) bzw. Blumen (50—50 Exemplare) gewählt . Die Grösse der aus den Blumen auspreparierten Nektardrüsen wurde gleichgemessen. Die Messung wurde mit H i l fe eines in das Cytoplastocular gestellte Okularmikrometers durch-geführt. Nach der Feststellung der Grösse (Länge + Breite) wurde das Material bis zur anato-mischen Bearbeitung wegen Fixieren in 50Vo Etylalcohol gesetzt. Es wurde eine Celloidin-Einbeuung angewendet. Statt der tradizionellen Einbettungsmethode mit Paraff in haben wir die Einbettung in Ccl loidin gewählt , denn es so schneller geht und das Material gut sichtbar ist. Beim Schnitt dieser kleinen (0,3—1,2 mm) Drüsen ist ein durchsichtiger Stoff , wie der Celloidin — besonders bei der Einstellung der Schnittflächen — sehr günstig. Am Ende der 2 Acia Biológica 18 S. GULTÁS u n d J . I 'EST! Schnittfert igung nach der Cel lo id in-Extrakt ion wurde auch der Ze l l i nha l t entfernt. So wu rde die Bündel versorgtheit bzw. Intervations, die Verhälttnis der Drüsenzellen und die A n o r d n u n g der Stomcn auch gut sichtbar. Aus diesem Zweck haben w i r — vom Stof f abhängig — 5—10 Minuten lang eine Na-Hypoc lor i t lösung von 25°/o, dann ein Waschen mi t Dcstwasser. später mi t Eti lalcohol von 30°'o und mit F.s igsaure von 2°/o angewendet. D i e Schnitten wurden mit Haematox i l i n chrisoidin Doppe l f ä rbung gefärbt. D ie Holz- und Bastelemente der Drüsen-bundcl wurden auf G r u n d der verschiedenen Färbung so noch leichter ab ionderbar . Nach Färbung wurden die Schnitte in Kanadabalsam fixiert. D i e Durchschnittswerte der Ep'idermis-zellen der Nektardrüsen und Stomeschlicsszcllen wurden durch die Verwendung von je 50 Drüsen festgestellt. Es wurden die Nektardrüsen der folgenden Arten und Varietas untersucht: 1. Centaurea alpina L . 2. Centaurea axillaris W i l l d . 3. Cent au rea eyanus L. 4. Centaurea eyanus L. cv. Fl. PI. azurea 5. Centaurea eyanus L. Fl. PI. carmínea 6. Centaurea indurata Janka . 7. Centaurea jacea L. 8. Centaurea montana L . 9. Centaurea nigra L. 10. Centaurea pannonica (Heuff .) Simk. 11. Centaurea sadleriana Janka. 12. Centaurea solstitialis L. De r unterste Teil des Stylus ist in den Blumen der oben erwähnten Arten von den Ncktarien über dem Kornhaus Rohr- oder Trichtcrförmigumgeben (automorph Stylusncktarien, [Abb. 1]. Diese zeigen im Durchschnitt beinahe Ergebnisse o v ne Abb. 1. C . eyanus nektar ium st = Stylus, ne = Nek ta r ium, ov = O v a r i u m . ZUR NEKTAKIEN DER C E N T A U R E A E 19 eine regelmässige R i n g f o r m (Abb . 2). D i e Farbe dieser Nek ta rd rüsen ist in der Knospe und am An fang des Blühens grünweiss. Später ein-zwei Tage nach der Ausblühung folgt eine dunkelgelbc Färbung. In den Blumen vor der Verb lühung sind orangegelbe oder orangerote Drüsen zu beobachten . Bei den Drüsen der verschiedenen Arten wurde (zum Illustrieren der verschiedenen Grösse) die Summe der Drüsenlänge und Breite als Grund genommen. D i e Durchschnittswertsumme der beiden wurde auf Säu lend iagramm dargestelltt (Abb . 3). In der Grösse der Drüsen kann man bei den verschiedenen Arten kleineren-grösseren Unterschied feststellen. So. z. B. k ann man bei den Drüsen von Centaurea eyanus Fl . p l . aztirea und C . monlana einen fast dreifält igen Unterschied in der Grösse beobachten. Dementgegen ist b innen einer A r t kein so grosser Unterschied — z. B. zwischen Centaurea eyanus und Varietas — festzustellen. I m Allgemeinen schwank t die Drüsengrösse zwischen 0,6—1,8 mm . Bei den meisten Sorten sind aber nur Grös-sen von 0.6 bis 0,9 mm zu beobachten. D ie Nektar ien von Cenlauiea atpina, C. axillaris, C . solstitiaiis und C . monlana die grössten. In der Länge der Epidermiszellen - die die Nektardrüsen der verschiedenen Arten und Varietas bedecken - kann man nur min imale Unterschiede beobachten (Abb. 4.). Diese Zellen sind der Längerichtung der Drüsen entsprechend verlän-gert. D i e Zcl lcnlänge schwänkt durchschnittlich zwischen 10-20 //. D i e Epi-dermiszellen sind überall mit dünner Cuticula bedeckt. Zwischen der Drüsenlänge und Epidcrmiszel lenlänge gibt es keine Korrelation. Längere oder kürzere Epi-dermiszellen als die durchsnittliche kommen ebenso auf langen, wie auf kurzen Nektarien vor. Zwischen den Epidermiszellen (Abb. 4.) sind auf der äusseren und inneren Seite des Spitzteiles der Nektardrüse Stomen zu finden. De r Nektar kommt durch die Stomen auf die Oberfläche. D i e Schliesszellen der Stomen befinden Abb. 2. Nektar iumquerschni t t von C. monlana. Vergrösserung 1 5 0 X . 2 * 2C s . g u l y A s u n d j . p e s t i mm 1 2 3 4 5 6 7 6 9 10 tl 12 Abb. 3. D i e Säulen zeigen d ie Nektadriisengrösse der folgenden Ar ten : 1. C. solstitialis, 2. C. pannonica, 3. C. cyanus Fl. pl . azurea, 4. C . cyanus, 5. C. indurata, 6. C. cyanus Fl . pl . carminea, 7. C. jacea, 8. C. nigra, 9. C . alpina, 10. C . axillaris, I I . C . sadleriana, 12. C . montana. sich in gleicher Schicht mit den Epidermisszellen. Neben den einzelnen Stomen sind oft Zwill ingsstomen zu beobachten (die Schliesszcllwändc zwei Nachbarsto-men sind zusammengewachsen). I n der Länge der Schliesszellen der Stomen ist ein Unterschied in den ein-zelnen Arten und auch binnen einer Art zu beobachten (Abb. 4.). D i e Länge der Schliesszellen schwänkt (Stomcngrösse) zwischen 20-40 // Zwischen der Länge der Schliesszellen und der von Drüsen gibt es keine Korrelation. A u f kleinen Nektarien z. B. bei C. jacea ist ebenso grosser Stoma zu beobachten, wie z. B. auf den grossen Nektarien von C. montana. D i e Lange der Schliesszellen der Stomen ist wahrscheinlich auf Artcigenschaften zurückzuführen. Das Drüsengewebe der Nektarien hat im allgemeinen dünne W a n d und besteht aus polygonalen Zellen. Es ist am meisten zu den Meristemen ähnlich. Zwischen den Zellen ist keine Interzel lu lare zu l inden. Dieses g landu lä re Gewebe: a) k o m m t Z U R N E K T A R I E N DER CENTAUREAF. 2 1 nur im spitzigen Teil des Nek t a r i ums vor ( im oberen Dr i t te l ) oder b ) fü l l t das ganze Nektar ium aus. Au f diesem Grund kann man die Centaurea Arten in zwei Gruppen einteilen. a) D i e Arten mit grossen Nektar ium haben glanduläres Gewebe bloss im spitzigen Teils des Nektariums. Unmittelbar unter der Spitzepidermis und über dem Drüsengewebe sind grosse Interzellulare zu finden. De r Nektar häuft sich wahrscheinlich zuerst in diesen auf , und später kommt von da durch die Epider-misstomen auf die Oberfläche. Im Nektar ium in die Richtung des Basis - unter dem glandulären Gewebe - verlieren die Zellen stufenweise die polygonale Form. Sie werden immer mehr abgerundet und ihr Durchmesser n i m m t immer zu. Zwischen diesen grösseren, abgerundeten Zel len erscheinen schon kleine Interzellulare. Auf G r u n d des Nek-tariums ist ein lockcres Parenchyma-Gewcbe zu beobachten. Soeine Struktur zeigen die Nektarien z. B. von C. montana, C. sadleriana, C. axillaris und C. alpina. b) In die andere Gruppe gehören diese Arten, bei denen das ganze Nek-tar ium von beinahe gleichgrossen g landu lären Zel len ausgefül l t w i rd . Bei diesem T y p sind Interzel lulare nur unter dem Spi tzepidermis zu beobachten. H ierher gehören die Nektarien von C. eyanus, C. eyanus Fl. PI. azurea, C. eyanus Fl. PI. carminea, C. pannonica, C. nigra, C. jacea, C. solstitialis und C. indurata. Es ist eine im allgemeinen angenommene Tatsache, nach FREY (1955), H E L D E R ( 1 9 5 8 ) , M A U R I Z I O ( 1 9 6 0 ) , u s w . , d a s s be i d e n N e k t a r i e n d i e I n e r v a t i o n , die Anwesenheit oder Abwesenheit der Bündel auf die Nektarprodukt ion einen mm 1 2 3 4- 5 .6 7 8 0 10 11 12 Abb. 4. D i e schwarzen Säulen zeigen die Länge der Nektar ien , die weissen Säulen die Lange der Schliesszellen von Stomen, die waagerechte L in ie die Länge der Epidermis-zellen. 1. C. montana, 2. C. sadleriana, 3. C . axillaris, 4. C alpina, 5. C. nigra, 6. C . eyanus, 7. C. eyanus Fl . pl . carminea, 8. C. jacea, 9. C. solstitialis. 10. C. eyanus Fl. pl . azurea, 11. C . indurata, 12. C. pannonica. 22 S. GULYÁS U n d J . PESTI entscheidenden Einfluss ausübt. Deshalb wurde diese Frage auch von uns sorg-fältig untersucht. Aus dem Gesichtspunkt der Bündelversorgung können d ie Centaurea Arten in 3 Gruppen gegliedert werden: a) In d i e e r s t e G r u p p e haben wir diese Arten gereiht, in deren Nek-tanen keine typische Gefässbündel zu beobachten sind. Solche sind d ie Nektar ien von z. B. C. pannonica, C. indurata, C. cynanus und die Varietas, C. solstitialis, C. jacea und C. nigra. Aus dem Gesichtspunkt der Produkt ion sind diese auf die Abb. 5. Längsschnitt des Nektariums (Schema) i = intercellularis, s Stoma, c-Cu t i c u l a , ph = Phloem, g = Glandulargewebe, x = X y l e m ,p=Parenchyma , e = Epidermis. kleinste Nektarprodukt ion fähig. W i e es von der Abb. 4. klar ist, die Nektar ien dieser Arten sind d ie kleinsten. b) Zu der z w e i t e n G r u p p e gehören diese Arten, in deren Nektarien vom Stylus oder aus dem Kernhaus s tammende Bündel / u beobachten s ind . Diese Bündel treten unten beim Treffen des Kernhauses und Stylus (beim Basis der Nektardrüse) in das Nektar ium ein. Sie sind an der Entrittsstelie die dickesten. A u l väris weiden sie immer dünner . L n t e n bestehen sie aus Xylom-I ' l i loemelomen-ten, oben nur aus Pl i locm Die Bündel können sich öl ters verzweigen, es ist o f t fächerförmige Enverzweigungen zu beobachten. Hierher gehören die Nektar ien von C. alpina und C. axillaris. Z U R NEKTAR IEN D E R C E N T A U R E A F . 2 3 c) In die d r i t t e G r u p p e haben wir diese Arten eingereiht, in deren Ncktarien auch Bündel sind, aber diese Bündel stammen aus dem Stylus (im mittleren Teil der Drüse) . Aus anderen Gesichtspunkten stimmen sie mit der Nektardrüsen der vorigen Gruppe überein. Diese Bündelanordnung ist bei den von uns gemessenen Arten die grössten Nektarien zeigenden vorgekommen, z. B. bei C. montana und C. sadleriana. Aus der Ab- oder Anwesenheit der Bündel kann man - wie es schon erwähnt wurde - auf die Zusammensetzung und Menge des Nektars folgen. Aus den Ergebnissen kann festgestellt werden, dass die Arten der ersten Gruppe wenig Nektar produzieren können, teils, weil sie die kleinsten Nektar ien haben, teils weil in diesen Nek ta r i en keine Bünde l laufen. D i e zu der zwe i ten u n d dritten Gruppen gehörenden Arten können viel mehr Nektar viel mehr Nektar produzieren, als die der ersten Gruppe, teils wegen der Xylem-Pholcm Aderung, teils wegen der grossen Nektarien. Bei den zur zweiten Gruppe gehörenden Arten - wo das Nektar ium auch vom W a n d des Kernhauses Bündel bekommt - kann auch wahrscheinlich eine postflorale Nektarausscheidung vorkommen. D i e Period der Nektarausscheidung ist bei den anderen zwei Gruppen wahrscheinlich kürzer. Das alles beachtend muss man die Nektarien der zur zweiten Gruppe gehörenden Centaurea-arten als wertvollste annehmen. Zusammenfassung Au f G rund der Vergleichung der Ncktarien von untersuchten 10 Arten und 2 Varietas können die Ergebnisse in folgenderweise zusammengefasst werden: 1. D i e automorph Nektardrüsen der Centaurea Arten sind durch die cha-rakteristische Farbe und Forme in den Blumen leicht zu erkennen. D i e grünlich-weisse Farbe wird am Ende des Blühens dunkler, sie ändert sich auf orangegelb oder orangerot. 2. I n der Grösse der Nektardrüsen ist bei den verschiedenen Arten ein 2-3-maügi ' r Untc isch ied zu ki-t-nrluen. D ie Nektardrüsen der Varietas binnen eirer Art zeigen beinahe die gleiche Grösse. 3. D i e Nektarausscheidung geschieht durch die Einzeln- und Zwillingssto-m m , die sich am spitzigen Teil der Drüsen befinden. 4. Es gelang keine Korrelation zwischen der Epidermis länge und Stomen-länge der Nektarien zu beobachten. 5. Aus dem Gesichtspunkt der Inervatio sind die untersuchten Arten in drei Gruppen zu gliedern. In den kleinen Ncktarien gibt es keine, in den mitt-leren laufen aus Stylus oder aus dem Kernhaus Xylem-Phloem Bündel . Bei denen kommt wahrscheinlich eine postflorale Nektarausscheidung auch vor, also die Secernionszeit ist hier die längste. I n den grössten Nek t a r i e n sind aus dem Stylus s t ammende Xy l em-Ph l oem Bünde l zu f inden. 2 4 S. G U L Y Á S u n d J . PESTI Li tera tur BUETLER, R . (1930): Biologisch-chemische Untersuchungen am Nektar von Immenblumen. Z . vergl. Physiol. 12, 72—176. FREY, E. (1955): D ie Innervierung der floralen Nektarien dikotyler Pflanzenfamil ien. Ber. S c h w e i z . Bo t . Ges . 6$ , 6 0 — 1 1 4 . GULYAS, S. 1964): Virág nélküli nektárforrásaink. Méhérzet. 12, 4—6. H E L D E R , R . I . ( 1 9 5 8 ) : The exeretion of carbohydrates nectaries. Encyclopedie of Plant physiol. 6, 9 7 8 — 9 9 0 . KOLTAY, P. (1959): Egynyári mézelő növények a virágoskertben. Méhészet. 7, 50. KULIEV, A. M . (1952): Zadacsi izuesenija medonosznüh i perganosznüh rasztenij. Moszkva— Leningrád. MAURIZIO, A. ( I960): Biene und Bienenzucht (Bienenbotanik). NAGY, L. 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Angaben zur Anatomie der Nektarien der Centaureae

http://acta.bibl.u-szeged.hu/21631/1/biologica_012_fasc_001_002_017-024.pdf

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