Systematics, taphonomy and paleoecology of the Trilobita Subclass, Phacopida (Homalonotidae, Calmoniidae), Ponta Grossa Formation (Devonian), Apucarana sub-basin, Paraná State, Brazil

Abstract

Nesse estudo são revisados os trilobites da família Homalonotidae (Phacopida), Formação Ponta Grossa (Devoniano), do Estado do Paraná. No total, foram examinados 156 espécimes de homalonotídeos provenientes de rochas equivalentes, litoestratigraficamente, ao Membro Jaguariaíva (=Seqüência B), aflorantes nos municípios de Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva. Os dados obtidos permitem inferir que pelo menos duas espécies estão presentes, isso é: Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. A espécie Digonus noticus é comum no Devoniano da África do Sul (Grupo Bokkeveld), Argentina (Formação Lipéon), Bolívia (formações Icla e Belén) e Brasil (formações Pimenteiras e Ponta Grossa). A espécie Burmeisteria herschelii ocorre comumente em rochas do Devoniano das Ilhas Malvinas (Formação Fox Bay), África do Sul (Grupo Bokkeveld) e Bolívia (formações Icla e Tarija), sendo pela primeira vez referida à fauna de trilobites da Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana. Esses dados indicam que a fauna de Homalonotidae da Formação Ponta Grossa não é monoespecífica, ou seja, composta apenas por Digonus noticus, conforme suposto anteriormente. Finalmente, os homalonotídeos não estão distribuídos aleatoriamente ao longo da Formação Ponta Grossa. Algumas espécies (Digonus noticus) viveram e/ou foram preservadas em fácies arenosas, geradas junto ou acima do nível de base de ondas de tempobom até fácies argilosas, depositadas abaixo do nível de base de ondas de tempestades. Já Burmeisteria herschelii apresenta distribuição batimétrica mais restrita, ocorrendo em depósitos gerados, preferencialmente, junto ao nível de base de ondas de tempo-bom. Em todos os casos, porém, trilobites homalonotídeos são mais abundantes nas fácies de águas mais rasas, depositadas acima do nível de base de ondas de tempestade, sendo potencialmente importantes indicadores paleoambientais. Em adição, a análise tafonômica de 412 espécimes de trilobites calmoniídeos, além dos homalonotídeos, da Formação Ponta Grossa revelou que algumas das espécies propostas são, ao que tudo indica, artificiais. Isso porque os caracteres morfológicos que as diagnosticam são produto dos processos de diagênese e intemperismo. Esse fato é particularmente evidente para as \"espécies\" que estão preservadas em diferentes litótipos ou tafofácies, ou seja, espécimes submetidos a distintos processos de fossilização (e.g., variação do grau de compactação da rocha). Para os trilobites calmoniídeos estudados, três são os principais caracteres morfológicos susceptíveis a modificações tafonômicas: a- forma e inflação do lobo glabelar, b- profundidade dos sulcos axiais e glabelares, e cpresença/ausência de ornamentação externa. Para os homalonotídeos, os seguintes caracteres morfológicos são susceptíveis de alteração: a- forma do lobo glabelar, e bpresença/ausência de ornamentação externa. Os dados obtidos reforçam a idéia de que a descrição de novas espécies de trilobites deva ser fundamentada em coleções científicas com numerosos exemplares, permitindo que o espectro de modificações tafonômicas decorrentes da fossilização em diferentes litótipos seja melhor onhecido. Esse procedimento diminui o risco de proposição de novos táxons, com base em caracteres que não têm origem biológica. Finalmente, é registrada aqui, pela primeira vez, no Devoniano do Brasil a espécie de calmoniídeo Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). Trata-se de uma espécie de ocorrência comum em rochas emsianas, da Formação Icla, da Bolívia. Embora no contexto do Domínio Malvinocáfrico, as afinidades paleobiogeográficas mais estreitas da fauna marinha sejam com as faunas das províncias Brasileira e Sul-africana, esse achado reforça outras evidências paleontológicas (e.g., conulários, trilobites homalonotídeos) indicativas da presença de elementos cosmopolitas, da Província Andina, nas assembléias fósseis do Devoniano da Bacia do Paraná. Tais formas viveram sob forte gradiente paleoclimático, desde clima temperado a temperado frio, até subpolar. Finalmente, no Devoniano paranaense, Metacryphaeus rotundatus ocupou, preferencialmente, fundos argilosos, ricos em matéria orgânica, depositados sob condições de águas plataformais, abaixo do nível de base de ondas de tempestades e indicativos de superfícies de inundação marinha, o que favoreceria a dispersão da espécie.In the present study the Homalonotidae trilobites (Phacopida) from the Ponta Grossa Formation (Devonian), state of Paraná are revised. A total of 156 specimens, found in rocks of Jaguariaíva Member (=Sequence B), cropping-out at the Ponta Grossa, Tibagi and Jaguariaíva counties, were examined. Gathered data indicate that at least two species are present, Digonus noticus and Burmeisteria herschelii. Digonus noticus is a conspicuous element of the Devonian rocks of South Africa (Bokkeveld Group), Argentina (Lipéon Formation), Bolivia (Icla and Bélen formations), and Brazil (Pimenteiras and Ponta Grossa formations). Burmeisteria herschelii is common on Devonian rocks of Malvinas Island (Fox Bay Formation), South Africa (Bokkeveld Group), and Bolivia (Icla and Tarija formations), and were reported for the first time in the trilobitan fauna of the Ponta Grossa Formation, Apucarana Sub-basin. The results indicate that the Homalonotidae fauna of the Ponta Grossa Formation is not monospecific, that is, consisted only of D. noticus. Finally, homalonotids are not randomlly distributed along the Ponta Grossa Formation. Some species, (Digonus noticus) lived and/or were preserved in sedimentary deposits of sandy facies, generated just in and/or above the fair weather wave base, until muddy facies deposited below storm wave base. Others, such as Burmeisteria herschelii show a more restrict bathimetric distribution, that occurred preferentially at the fair weather wave base. In all these cases, homalonotids are most abundant in shallow water facies, deposited above storm wave base, being potentially an important paleoenviromental (neritic facies) indicator. In addition, based on the taphonomic analysis of 412 specimens of calmoniid, besides the homalonotid trilobites from the Ponta Grossa Formation, it is now clear that some species are artificial, since the morphological features that diagnose them are the product of fossilization and weathering. This is particularly true for those \"species\" that are preserved in different taphofacies, since they are submitted to distinct diagenetic processes (e.g., degree of compactation). For the studied calmoniid trilobites, three main morphological characters are susceptible to taphonomic modifications: a- variation in inflation of glabelar lobe, b- variation in lobe shape, depth of axial and glabelar furrows, and cpresence/absence of external ornamentation. For the homalonotids, the following morphological characters are susceptible to modifications: a- variation in glabelar lobe shape, and b- presence/absence of external ornamentation. Data presented here reinforce the idea that the erection of new trilobite species should be based on large scientific collections, enables the detection of taphonomic modifications. This procedure avoids the erection of new invalid taxa. Finally, the analyses of calmoniid trilobites from the Ponta Grossa Formation, cropping-out at the Tibagi and Jaguariaíva counties, indicate the presence of calmoniid specimens that are referable to Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). This is the first record of Metacryphaeus rotundatus in the Devonian of Brazil. Metacryphaeus rotundatus is a conspicuous species of the emsian rocks of the Icla Formation, Bolivia. Although there are similarities between the trilobitan fauna of Devonian Paraná Basin and others of Brazilian province and South African one, this finding is in accordance with new evidences (e.g., conulariids, homalonotids trilobites), indicating the presence of cosmopolitan species with Andean affinities. Metacryphaeus rotundatus lived in a broad paleoclimatic range, from temperate, cold temperate to subpolar climate. Finally, in the Devonian of Paraná Basin, Metacryphaeus rotundatus lived and were preserved in muddy, organic rich bottoms, deposited in offshore waters, below the storm wave base, associated to marine flooding surfaces, which may favor their geographic dispersion