Vergleichend feinstrukturelle Untersuchungen an der Netzhaut der Europäischen Sardelle Engraulis encrasicolus L. (Engraulididae) und den Retinae anderer Clupeiformes
Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Netzhautfeinstruktur der Europäischen
Sardelle Engraulis encrasicolus und verwandter Heringsfische. Detaillierte licht- und
elektronenmikroskopische Strukturanalysen dienen als Grundlage für eine funktionsmorphologische
Diskussion - daneben werden auch Fragen zur Evolution und Ökophysiologie
der Sardellenretinae, sowie zur Taxonomie der Engraulididae behandelt.
Die Europäische Sardelle besitzt zapfenförmige Photorezeptoren mit einer stark vom
Grundplan abweichenden Feinstruktur. Lange und kurze Zapfen sind abwechselnd
und höchst regelmäßig in langen Zapfenreihen angeordnet. Diese sog. „Polycones“
verlaufen innerhalb des Augenbechers in konzentrischen Ringen um den ältesten und
damit am weitesten zentral gelegenen Teil der optischen Furche, wechseln sich mit
mehr oder weniger breiten Bahnen normal gestalteter Stäbchen ab und sind in
charakteristischer Weise mit keilförmigen Ausläufern des Pigmentepithels (PE)
verzahnt. Die langen Zapfen reichen weit zwischen die PE-Keile, die Außenglieder
der benachbarten kurzen Zapfen werden dagegen von den Spitzen der Keile partiell
in zwei Lappen gespalten. Das distale Membran-faltensystem der Sardellenzapfen ist
radial ausgerichtet, d.h. gegenüber dem „Normalfall“ um 90° gekippt. Damit werden
die Zellen strukturbedingt selektiv empfindlich für die Schwingungsrichtung des axial
einfallenden Lichtes. Die Membranfalten der beiden Zapfentypen stehen zudem
senkrecht zueinander - eine funktionelle Kopplung ergäbe einen 2-Kanal-Analysator
für linear polarisiertes Licht. Die PE-Zellen bilden ein eigentümliches Tapetum
lucidum: Höchst regelmäßig ausgerichtete Guaninreflektoren formen einen
Interferenz-Keilspiegel in unmittelbarer Nähe der Zapfenaußenglieder.
Die Kartierung der Photorezeptoren innerhalb einer Retina zeigt ein Gebiet erhöhter
Zapfendichte im ventro-temporalen Quadranten - eine sog. „Area temporalis“ - das
eine maximale Sehschärfe im vorderen oberen Sehfeld garantiert. In diesem Bereich
befinden sich auch besonders präzise gestaltete Polycone-Zapfen, die die
modalitätsspezifische Struktur für die Perzeption scharfer Polarisationskontrastbilder
darstellen können. Die Proportionen der Zapfenabschnitte variieren zwischen
Area und Fundus, ebenso die Guaninausstattung der PE-Zellen - zudem tritt ein
bisher unbekanntes Muster von Dreifachzapfen am dorsalen und ventralen
Retinarand auf. Die Übergangsregion zu den Polycones und auch der Retinarand
geben Hinweise auf die Morphogenese der Vielfachzapfenreihen und der senkrecht
stehenden Membranfalten, vor allem bezüglich der langen Zapfen.
Das regelmäßige Muster der skleralen Abschnitte der Photorezeptoren von E.
encrasicolus setzt sich auch vitreal der äußeren Grenzmembran fort. Die synaptischen
Zapfenfüße bilden in der äußeren plexiformen Schicht eine Art „Schachbrettmuster“,
wobei die Terminalen eines Zapfentyps benachbarter Reihen über sog.
„Telodendriten“ miteinander verbunden sind. Sie unterscheiden sich bei den langen
und kurzen Zapfen in charakteristischen Strukturmerkmalen: die Füßchen der kurzen
Zapfen enden weiter vitreal als die der langen. Letztere haben zwei Gruppen von
„synaptic ribbons“, während bei den kurzen Zapfen keine eindeutige Gliederung in
Synapsenfelder festzustellen ist.
Aufgrund der radialen Lage und der Zellmuster können drei Typen von
Horizontalzellen unterschieden werden. Für eine H1-Zelle wurde der Versuch
unternommen, ihre Verschaltung mit den Zapfen darzustellen: diese Zelle ist
spezifisch mit Pedicles der langen Zapfen verbunden und gibt damit einen Hinweis
auf eine Trennung von e-Vektor-spezifischen Informationskanälen. Ferner ist bei der
Sardelle ein Bipolarzell-Typ mit einem Dendritenfeld ungewöhnlicher Geometrie zu
finden. Es folgt offensichtlich dem Reihenmuster der Photorezeptoren.
Neben der Europäischen Sardelle wurde auch von anderen Vertretern der
Heringsartigen die Struktur und das Muster der Photorezeptoren und der
Pigmentepithelzellen bestimmt. Die Ergebnisse liefern Daten, die Aussagen über die
Verbreitung und Evolutio n der aberranten Polycone-Strukturen innerhalb der
Engraulididae gestatten - darüberhinaus geben sie Anlaß, eine neue Feingliederung der
Engraulididae vorzuschlagen. Neben wenigen „Ausreißern“ lassen sich zwei Fischgruppen
unterscheiden: eine mit Polycones in Verzahnung mit dem PE und eine mit
guaninhaltigen PE-Vorhängen zwischen den Zapfenreihen und ohne Guaninplättchen.
Die erste Gruppe wird als Kerngruppe der Engraulidinae verstanden, die zweite dürfte
näher mit den Coiliinae verwandt sein