McMullen, Conley K.

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FUNDACION CHARLES DARWIN
DISPONIBILIDAD DE POLINIZADORES: UNA POSIBLE EXPLICACION
PARA LA VARIACION FLORAL ENTRE ISLAS DE
J U ST I C I A GA IAPAGANA (ACANTHACEAE)
Por: Conley K. McMullen
INTRODUCCION
Los estudios florísticos han tenido una
historia admirable, y han culminado en trabajos
tales como la "Flora de las Islas Galápagos"
(V/iggins and Porter, l97l) y "Lista actualizada
de las plantas vasculares de las Islas Galápagos"
(Lawesson et.al., 1981). Sin embargo, el
entendimiento de las relaciones existentes entre
los miembros de esta flora única y sus insectos
cohabitantes está todavía en pañales.
Stewart (1911), luego de visitar las Islas
Galápagos como parte de la expedición
realizada en 1905-6 por la Academia de
Ciencias de California, hizo una de las primeras
referencias sobre este punto cuando notó que la
mayoría de los angiospermas tenían flores
pequeñas y sugirió que esto era debido a la
escasez de insectos en el archipiélago. La
deducción fue que las grandes y llamativas
corolas tenían poco valor selectivo ya que
habían pocos insectos para atraer como
polinizadores.
Han continuado estudios sobre la biología
de la polinización de varios angiospermas de
Galápagos (Aide, 1986; Elisens, 1989; Grant &
Grant, l98l; Linsley et al., 1966; McMullen,
1987; Rick, 1963, 1966). Los resultados
sugieren que la abeja carpintera endémica,
Xylocopa darwini Cockerell (Hymenoptera:
Apidae), es una gran polinizadora en las islas
donde habita. Un total de 73 taxones de
angiospermas (70 especies) se han registrado
como visitados por esta abeja. AI parecer las
plantas no endémicas son favorecidas ya que
sólo 24 de estos taxones están limitados a las
Islas Galápagos. Linsley et al. (1966) sugirió
que probablemente X. darwini era más
importante para el establecimiento de los
elementos nativos e introducidos de la flora de
Galápagos que para los miembros endémicos
más antiguos. Los reportes de otros insectos
visitantes son limitados (Grant & Grant, 1981;
Linsley, 1966; McMullen, 1986). También se
han realizado estudios sobre la reproducción de
las plantas, dando como resultado 53 angios-
perrnas clasificadas como auto-compatibles, con
50 de éstos capaces de auto-fecundarse (Aide,
1986; Elisens, 1989; McMullen, 1990; Rick,
1966). Sólo una especie ha sido clasificada
como auto-incompatible (Grant & Grant, 1981).
En base a los resultados de estos estudios
de reproducción y al hecho de que existen
relativamente pocos polinizadores potenciales
en las Galápagos, se ha planteado la hipótesis de
que los primeros angiospermas que colonizaron
las islas fueron aquellos que se posesionaron al
llegar, o desarrollaron poco después, la
habilidad de reproducirse por auto-fecundación
(Aide, 1986; McMullen, 1987, 1990; Rick,
1966). La escasez inicial de insectos
polinizadores, incluyendo a X. darwini, puede
explicar también el pequeño tamaño de las
flores y el color opaco de la mayoúa de
endémicas. Sin polinizadores constantes habría
poca o ninguna ventaja selectiva aparente pata
corolas atractivas grandes. La poca cantidad de
polen producido por la mayoría de flores apoya
aún más este argumento (Colinvaux &.
Schofield, 1976; McMullen & Close, 1993).
El objeto de este estudio fue investigar las
relaciones entre la disponibilidad de poliniza-
dores y la reproducción de las plantas,
comparando estas variables en las Islas Pinta y
Santa Cruz. Xylocopa darwini es común en
Santa Cruz, pero no ha sido encontrada en Pinta.
Estos estudios ayudarían a determinar si la abeja
carpintera ha tenido influencia desde su llegada
en el desarrollo de las características florales y
en las estrategias de polinización de plarltas
seleccionadas en las islas que habita.
Hipotéticamente, la presencia de X. darwini
en Santa Cruz habría promovido más la
exhibición de los atractivos florales que
aquellos de la flora de Pinta. Estas cualidades
Noticias de Galapagos v.54 and 55, Versión en Español 1995
NOTICIAS DE GALAPAGOS
Tabla 1. Resultados de los experimentos de reproducción. Los de Santa Cruz se basan en estudios realizados en
1983-84 (McMullen, 1987).
En fundas
Pinta
Santa Cruz
Polinización abierta
Pinta 92 29.3 19'6
Santa Cruz 125 14.4 10.8
# de flores
rnuestreadas
7o de frutos
establecidos
7o de semillas
establecidas
31.3
18.0
80 43.8
68 32.4
atractivas podrían estar expresadas en
características tales como inflorescencia y
tamaño de la flor. Además, una característica
como es tener flores más grandes podría
significar que las plantas de Santa Cruz
dependen menos de la autogamia.
METODOS
El trabajo de campo para la primera fase de
esta investigación se llevó a cabo en la Isla Pinta
entre junio 23 y julio 26 de 1990. Cuatro
especies de angiospelmas establecidas en Pinta
y en Santa Cruztenían suficientes flores para ser
analizadas durante esta temporada (McMullen,
1993). Sin embargo, sólo Justicia gaLapagana
Lindau (Acanthaceae) se reporta aquí ya que era
la única de la que se conocía, por estudios
anteriores, que era visitada y polinizada por X.
darwini en Santa Cruz (Linsley et al., 1966;
McMullen, 1985; Rick, I 966).
Esta planta es una hierba endémica que
puede alcanzar I m de altura. Produce
inflorescencias axilares las que típicamente
tienen sólo pocas flores. Las corolas son de
color púrpura hasta lavanda o blancas, y a
menudo las primeras tienen marcas en el cuello.
No tienen fragancia. El fruto es una cápsula que
puede producir hasta cuatro semillas.
El sitio de estudio se encontraba a 580 m de
altura en la ladera sureste de Pinta. Los
experimentos de reproducción se realizaron para
determinar si la especie podía autofecundarse.
Los frutos y semillas producidos eran compa-
rados entre inflorescencias completamente
aisladas de los insectos (en bolsas) y otras que
estuvieron expuestas a polinizadores potenciales
antes de ser cubiertas (open-pollinated). Fue
imposible determinar el número de individuos
estudiados ya que se corría el riesgo de destruir
las plantas, debido al poco espacio y al
crecimiento de vegetación trepadora.
Otros estudios se realizaron mientras
esperábamos los resultados de los experimentos
de reproducción: Primero, se midió una variedad
de inflorescencias y características florales
utilizando calibres de vernier. Segundo, durante
26 horas se realizaron observaciones durante
cuatro días para determinar qué insectos
visitaban las flores y que podían actuar como
polinizadores. Se obtuvo información sobre
cuántas visitas hacían y cuánto tiempo duraba
cada una. Para hacer estas mediciones se utilizó
un cronómetro LED.
Estudios similares se realizaron en la Isla
Santa Cruz entre julio 31 y agosto l0 de 1990.
Se usaron dos sitios cercanos a los cráteres
conocidos como Los Gemelos (aprox. 630 m de
altura). No se hicieron experimentos de
reproducción ya que esta información estaba
disponible por estudios anteriores desarrollados
en 1983-84 (McMullen, 1987). Todas las otras
medidas y observaciones se realizaron igual que
en la Isla Pinta. Sin embargo, en esta isla se
emplearon sólo cinco horas durante dos días
observando insectos visitantes. Una vez más,
esto se debió a los estudios anteriores realizados
en Santa Cruz.
Noticias de Galapagos v.54 and 55, Versión en Español 1995
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Tabla 2. Medidas (mm) de inflorescencias y fìores:
*x* 
= P<.001; x - P<.05. (Muestras probadas
independientemente)
Medida SD
Largo de la Inflorescencia*x*
Pinta
Santa Cruz
Fl ores abiertas/Infl orescenci a
Pinta
Santa Cruz
Largo total de la Corola***
Pinta 9.52
Santa Cn:z 10.07
Largo del Tubo de la Corola*
Pinta 5.24
Santa Cruz 5.45
Ancho del Tubo de la Corolax**
Pinta 2.36
Santa Cruz 2.1'l
Ancho del Labio de la Corola
Pinta
Santa Cruz
'7.87
82'l
RESULTADOS
Los estudios de reproducción indican que al
menos J. gaLapagana es facultativamente
autógama (Tabla 1). Esta especie mostró en
Pinta mayor porcentaje de frutos y semillas
autógamas establecidas que en Santa Cruz. La
polonización abierta produjo en ambas islas
menos frutos y semillas establecidas que las
flores en fundas. Sin embargo, una vez más, se
encontró mayor porcentaje en Pinta que en
Santa Cruz.
La Tabla 2 muestra los resultados de las
rnediciones de inflorescencias y flores. Se
encontraron diferencias significativas entre
Pinta y Santa Cruz en todas las características, a
excepción del número de flores abiertas por
inflorescencia y el ancho del labelo de Ia corola.
Los valores promedios de todas las
características a excepción del ancho del tubo de
la corola son mayores en Santa Cruz.
Se observó a un sólo insecto visitando -/.
¡4cLlupugana en Pinta (Tabla 3), era ulla ninfa del
chinche damisela (Hemiptera: Nabidae), que
visitó a sólo una flor por un total de 95
segundos. Tres especies de insectos visitaron
esta planta en Santa Cruz durante la fecha de las
observaciones. Estos fueron Toxomerus
crockeri Curran (Diptera: Syrphidae), (Jrbanus
dorantes galapagensis \ù/illiams (Lepidoptera:
Hesperiidae) y una ninfa de saltamontes de
cuerno corto (Orthoptera: Acrididae).
Toxomerus crockeri fue observado con más
frecuencia (44 visitas, 3.810 segundos). Una
visita intempestiva fue hecha por Phoebis
sennae L. (Lepidoptera: Pieridae).
Durante estos estudios no se observó a
Xylocopa damvini en flores de J. galapagana.
Probablemente esto se debió al clima. Las
partes altas a menudo estuvieron húmedas por la
lluvia y la neblina de la época de ganía. Sin
embargo, debe recordarse que estudios
anteriores han mostrado que en Santa Cruz, las
flores de esta plantas son visitadas frecuente-
mente por X. darwini. Adicionalmente, Leptotes
parrhasioides 'Wallengren (Lepidoptera:
Lycaenidae) y Wasmannia auropunctata Roger
(Hymenoptera: Formicidae) visitan sus flores
(Linsley et al., 1966; McMullen, 1986, 1990;
Rick, 1996).
DISCUSION
Justicia galapagana mostró un elevado
nivel de autogamia y en general son típicas
flores más pequeñas en Pinta que en Santa Cruz.
Estos resultados pueden explicarse por la
escasez de insectos que visitan esta planta en
Pinta. Aunque la ninfa del chinche damisela
tenía polen adherido a su cuerpo, ésto se vio
só[o una vez. Durante una segunda visita a
Pinta realizada en 1993, confirmé la ausencia de
polinizadores constantes. Aun cuando no se
hicieron observaciones determinadas, fue claro
que estas flores son de poco interés para los
insectos locales. Era común ver volar a, Leptotes
parrhasioides alrededor de las plantas. Rara vez
se posaba en alguna flor y sólo un instante.
Estas mariposas parecían no hacer contacto con
las antenas durante sus breves visitas.
En Santa Cruz, Toxom.erus crockeri fue el
visitante más común deJ. gaLapaganadtran|e
33 09
44 75
100
103
t6.16 50
18.70 97
0.00 50
ot7 97
0.53 50
0 68 100
054 50
0 51 100
0 2.t 50
0.2t 100
t.24 50
t.6't 100
- 
_= 
--y
10Noticias de Galapagos v.54 and 55, Versión en Español 1995
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Tabla 3. Insectos visitantes. Los tiempos de visita están en segundos. El total se refiere al tiempo de todas las visitas
combinadas. N se reltere al número de visitas
Total Medida SD
Pinta
Ninfa del chinche damisela
(Hemiptera: Nabidae)
Santa Cruz
Toxomerus Crockeri
(Diptera: Syrphidae)
(Jrbanu s dorantes ga LaPa ge ns r s
(Lepidoptera: Hesperiidae) 300
Ninfa de saltamontes de cuerno corto
95
3.810
(Orthoptera: Acrididae)
Phoebis semnlae
(Lepidoptera: Pieridae)
este estudio. A menudo se vieron individuos
introduciéndose en el cuello de la corola. Este
movimiento hizo que el abdómen de los
insectos, y a menudo su superficie dorsal, rozara
contra las antenas y estigmas de las flores. Al
parecer este es el movimiento ideal para la
polinización. Las mariposas y ninfas de
saltamontes que visitaron J. galapagana durante
este estudio al parecer no son importantes como
polinizadores . Leptotes parrh(tsioides y W.
auropunctata también son polinizadores
improbables para esta especie (McMullen,
1986). Aunque no fue observada en 1990, X.
darwini sigue siendo una importante
polinizadora de esta Planta.
Las flores de polinización abierta produje-
ron menos frutos y semillas que aquellas en
fundas. Con tan pocos polinizadores, uno no
puede esperar que las flores con polinización
abierta tengan una mayor producción' Esto es
especialmente cierto ya que se piensa que la
polinización por medio del viento no tiene
consecuencias para esta planta (McMullen &
Close, 1993). Estos resultados stlgieren que la
reproducción de esta especie está limitada al
polen en ambas islas. En otras palabras, pueden
producir más frutos si hay más vectores del
polen. Sin embargo, es más difícil de obtener
una explicación para los pocos frutos y semillas
de polinización abierta. '|al vez algunas de las
flores fueron dañadas por pájaros o insectos
antes de ser enfundadas'
Los resultados de este estudio apoyan la
hipótesis de que los angiospermas autógamos
fueron favorecidos en Ia primera colonización
86.59 122.50 44
I
6 2.00 0.00 3
No cronometrado I
de las islas. La presencia de X. darwini en Santa
Cruz, junto con otros insectos como f. crockeri,
pudieron haber sido seleccionados por las flores
e inflorescencias mejor capacitadas para
competir por la atención de polinizadores
potenciales que los de la misma especie de
planta en Pinta. Esto explicaría también por qué
J. galapagand tuvo un nivel menor de frutos
producidos por autogamia en Santa Cruz.
A pesar de las diferencias observadas entre
estas islas, pueden darse dos explicaciones de
por qué no fueron más obvias. Primero, a pesar
de que no existe evidencia, es posible que X.
darwini habitara Pinta en el pasado. Varias
especies de árbol que esta especie usa para
anidar en Santa Cruz se encuentran también en
Pinta. Segundo, tal vez X. darwini no ha estado
tiempo suficiente en el archipiélago para haber
tenido más de un efecto. Esto puede ser cierto
dado que podría haber necesitado varios
alimentos y plantas para anidar en las islas ântes
de poder sobrevivir y producirse (Linsley et al.,
1966). Adicionalmente, el hecho de que las
mismas abejas no difieran entre islas parecería
indicar un arribo reciente al archipiélago' Esta
es otra área en la que es necesario trabajar.
Una pregunta final que debe investigarse.
¿Qué otras explicaciones pueden considerarse
para la variación floral encontrada entre islas?
Quizás este es simplemente un ejemplo
intraespecífico de la variación poblacional entre
islas. En otras palabras, las flores más pequeñas
de Pinta pueden mostrar un efecto fundador. La
distancia entre Pinta y Santa Cruz serviría como
un refuerzo estricto del aislamiento reproductivo
Noticias de Galapagos v.54 and 55, Versión en Español 1995
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entre las poblaciones de estas islas. Rick (1983)
y Elisens (1989) han demostrado tal variación
entre islas en las caracteres morfológicos y
"alozímicos" de Lycopersicon cheesmanli Riley
(Solanaceae) y Galvezia leucantha Wiggins
(Scrophulariaceae).
Quizás la variación morfológica observada
se deba a los diferentes regímenes ambientales
en Pinta y Santa Cruz. Un siguiente paso obvio
sería cultivar individuos de ambas islas en el
ambiente uniforme de un invernadero, y luego
hacer las mismas mediciones en flores e
inflorescencias. Si las diferencias persisten,
ésto eliminaría los factores ambientales como
una explicación. Desafortunadamente, imple-
mentar tales investigaciones a menudo es mucho
más difícil que formular la idea. Queda por
superarse la logística para obtener las semillas
necesarias, regresar con ellas, y cultivar las
plantas hasta su madurez reproductiva.
AGRADECIMIENTOS
Hago extensivo mi agradecimiento a
Jeraldine W. Dailey, Bryan E. Dutton, Emma K.
Dutton, Bret Kuss, André Mauchamp, Sandra J.
Naranjo, Jim W. Ross y a Hugo Valdebenito por
su ayuda en este proyecto. Agradezco
especialmente a E. Gorton Linsley; su trabajo
pionero sobre la polinización por insectos en las
Galápagos ha sido una continua fuente de
inspiración. T.J. Henry, M. Lacey-Theisen,
D.A. Nickle y F.C. Thompson (Systematic
Entomology Laboratory, United States
Department of Agriculture, Beltsville,
Maryland) me ayudó graciosamente con la
identificación de los insectos.
Como siempre, el personal de la Fundación
y de la Estación Charles Darwin, y del Parque
Nacional Galápagos fueron de mucha ayuda
solucionando los problemas logísticos.
Finalmente, agradezco a TAME por concederme
una tarifa aérea reducida para los vuelos entre el
continente y Galápagos. Este trabajo fue
financiado por una beca de la National
Geographic 4327-9O.
LITERATURA CITADA
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Noticias de Galapagos v.54 and 55, Versión en Español 1995


Disponibilidad de polinizadores: una posible explicación para la variación floral entre islas de Justicia galapagana (Acanthaceae)

http://aquaticcommons.org/6691/1/NG_54%2655_1995_Esp_McMullen_Disponibilidad_de_polinizadores.pdf

Disponibilidad de polinizadores: una posible explicación para la variación floral entre islas de Justicia galapagana (Acanthaceae)

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