Atmospheric carbon dioxide (CO2) concentrations have been increasing since the industrial revolution and are expected to almost triple from pre-industrial values by the year 2100. CO2 enters the ocean by atmosphere-surface ocean gas exchange, decreasing carbonate ion (CO32-) concentrations and pH (ocean acidification). Additionally, the rise of CO2 concentrations and other green-house gases in the atmosphere, increase global average temperatures in the air and, consequently, in the surface ocean. This strengthens thermal stratification, decreasing mixed layer depth and changing light availability. The overarching goal of this thesis was to investigate the effects of global change, namely of increasing CO2 and light, on selected species of marine phytoplankton (cyanobacteria, coccolithophores and diatoms). At first, the focus was put on investigating the response of the evolutionarily oldest phytoplankton group (cyanobacteria) to changing CO2 concentrations. From further work with cyanobacteria during mesocosm experiments in the Baltic Sea emerged the idea of determining the time necessary for phytoplankton cells to acclimate to the changed conditions. To assess this question the best studied phytoplankton species in the context of changing carbonate chemistry, Emiliania huxleyi, was chosen. Other cellular adjustments of high interest in a future ocean are those to sudden light variation, since organisms might be exposed to an average higher light intensity and more frequent high light events. It could be possible that diatoms such as Phaeodactylum tricornutum and coccolithophores like Emiliania huxleyi differ in their ability to cope with these changes.
Nitrogen fixing cyanobacteria (diazotrophs) are responsible for the input of new nitrogen into large areas of the ocean. Until the beginning of this thesis it was unknown whether and how they would respond to the expected changes in the ocean’s carbonate chemistry. The important non-heterocystous diazotroph Trichodesmium strongly responded to rising CO2 from 140 to 750 μatm, increasing cell division rate, nitrogen fixation rate per unit of phosphorus utilization and carbon fixation (publication I). In the heterocystous Nodularia spumigena (co-authored manuscript IV) and Anabaena sp. (co-authored manuscript V), however, nitrogen fixation was found to decrease with increasing CO2, potentially resulting from decreasing pH and not the CO2 concentration itself. Together these results hint to fundamental differences between heterocystous and non-heterocystous cyanobacteria. Hence, depending on their distribution, some regions could see increasing nitrogen fixation in the future while others not. This could influence regional primary productivity and possibly carbon sequestration. Globally the distribution and abundance of non-heterocystous cyanobacteria in the oceans is more significant than that of heterocystous species, so the overall feedback will be determined by the former.
While the effect of increasing CO2 concentrations on cyanobacteria only started to be analyzed very recently, other phytoplankton groups, especially coccolithophores, have already been considered for a longer period of time. Often studies were performed after the cells were pre-exposed to experimental CO2 concentrations for about 9 to 12 generations. However, it is unknown how much time is actually required for cells to reach a new physiological “equilibrium” (acclimation). Hence, the frequently studied Emiliania huxleyi was exposed to abrupt variations in carbonate chemistry and its response followed over 26 hours. Cells acclimated within about 8 hours, increasing photosynthesis and decreasing calcification under elevated CO2 concentrations, similar to cells pre-exposed to those conditions (manuscript II). If such a rapid acclimation is a general phenomenon within phytoplankton species it simplifies the interpretation of short-term results for several experimental setups such as mesocosm and ship-board incubations, since in these situations it is not feasible to pre-expose the communities to the experimental conditions.
As stated above, the expected rise of CO2 concentrations might indirectly change the light supply for plankton. Phytoplankton species respond differently to dramatic (abrupt and strong) changes in light intensity, influencing their competitive fitness for a certain ecological niche. Exactly how cells photoacclimate to light changes and whether there are differences between species is still not completely clear. Emiliania huxleyi and Phaeodactylum tricornutum dissipated extra energy after an abrupt rise in light intensity as heat, fluorescence and photochemistry (manuscript III). However, there were differences between the species in both magnitude and timing of their individual responses. Additionally, the coccolithophore was found to use an additional dissipation valve, calcification. Species-specific responses to dramatic increases in light intensity as those found here might be important defining competitive fitness and therefore, community composition.
Results of this doctoral thesis point out the importance of the response of diazotrophs in marine feedbacks to global change. The strong increase in nitrogen fixation with rising CO2 observed for the globally important Trichodesmium might provide a negative feedback, depending on the magnitude of the effect on other changing factors, such as temperature and light. Moreover, changes in light intensity might influence community composition due to species-specific differences in response time, with potential consequences for the biological carbon pump.Die Konzentration von Kohlendioxid (CO2) in der Atmosphäre steigt seit Beginn der industriellen Revolution kontinuierlich an und wird sich Prognosen zu Folge bis zum Jahr 2100 fast verdreifachen. Durch Gasaustausch zwischen Atmosphäre und Ozean gelangt CO2 auch in den Oberflächenozean, wo es die Konzentrationen von Karbonationen (CO32-) und den pH Wert verringert - ein Vorgang, der als Ozeanversauerung bezeichnet wird. Desweiteren steigen durch die Zunahme von CO2 und anderen Treibhausgasen in der Atmosphäre auch globale Mitteltemperaturen über Land und im Oberflächenozean. Dies verstärkt die Dichteschichtung der oberen Wassermassen und reduziert damit die Tiefe der durchmischten Schicht und verändert somit die Verfügbarkeit von Licht. Ziel dieser Arbeit war es nun, die Auswirkungen des globalen Klimawandels, im Besonderen den Anstieg von CO2 und Lichtverfügbarkeit, auf ausgewählte Arten des marinen Phytoplanktons (Cyanobakterien, Coccolithophoriden und Diatomeen) zu untersuchen. Dazu wurde als erstes der Einfluß von CO2 auf die älteste der drei Gruppen, die Cyanobakterien, untersucht. In weiterführenden Mesokosmosexperimenten mit Cyanobakterien aus der Ostsee wurde dann die Idee geboren, die tatsächliche Zeit zu bestimmen, welche Phytoplankton braucht, um sich an neue, veränderte Bedinungen anzupassen. Für diese Fragestellung wurde eine der im Kontext von Ozeanversauerung am häufigsten untersuchten Arten, die Coccolithophoride Emiliania huxleyi, ausgewählt. Neben der Anpassung an die CO2 Verfügbarkeit ist auch die an variable Lichtbedingungen von großer Bedeutung. Da im Ozean der Zukunft ausgeprägtere Dichteschichtungen und verringerte Durchmischungstiefen erwartet werden, wäre es denkbar, daß die Lebewesen in der euphotischen Zone höheren Lichtintensitäten und Lichtvariationen ausgesetzt würden. Darauf könnten etwa Diatomeen wie Phaeodactylum tricornutum und Coccolithophoriden wie Emiliania huxleyi unterschiedlich reagieren, da sie eventuell unterschiedlich gut mit diesen Änderungen zu Recht kommen.
In weiten Bereichen des Ozeans ist der von Cyanobakterien fixierte atmosphärische Stickstoff ein wichtiger Nährstoff im marinen Nahrungsnetz. Ob und wie diese Schlüsselorganismen auf zu erwartende Änderungen der Seewasserkarbonatchemie reagieren werden, war bis zu Beginn dieser Doktorarbeit jedoch vollkommen unklar. Hier konnte nun gezeigt werden, daß mit zunehmenden CO2 Konzentrationen im Meerwasser (von 140 auf 750 μatm) die Zellteilungs-, und die Phosphat normalisierten Stickstoff und Kohlenstoff Fixierungsraten eines wichtigen Stickstoff Fixierers, Trichodesmium sp., deutlich ansteigen (Publikation I). In den Heterocysten bildenden Arten Nodularia spumigena (Co-Autorenschaft IV) und Anabaena sp. (Co-Autorenschaft V) hingegen nahmen die Stickstoffixierungsraten jedoch tendenziell ab. Es scheint also in dieser Hinsicht fundamentale Unterschiede zwischen Heterocysten bildenden Cyanobakterien und solchen ohne Heterocysten zu geben. Je nach Vorkommen könnte so in der Zukunft die Stickstoffixierung in einigen Regionen zunehmen, in anderen jedoch abnehmen. Das könnte sich dann auch auf die Fähigkeit des Ozeans Kohlenstoff aufzunehmen auswirken.
Während die CO2 bedingten Effekte auf Stickstoff fixierende Cyanobakterien erst am Anfang ihrer Aufklärung stehen, so zieht eine andere Phytoplanktongruppe schon seit längerem reges Interesse auf sich. Zahlreiche Studien wurden an Coccolithophoriden durchgeführt, viele von ihnen an Kulturen, in denen die Zellen für etwa zwölf Generationen an die neuen CO2 Bedingungen akklimiert wurden. Es ist jedoch unklar wie viel Zeit tatsächlich erforderlich ist, bis die Zellen ein neues physiologisches Equilibrium erreichen und somit akklimiert sind. Deshalb wurde die gut untersuchte Coccolithophoride Emiliania huxleyi einer abrupten Änderung der CO2 Konzentration ausgestzt und ihre Reaktion darauf 26 Stunden lang verfolgt (Manuskript II). Nach nur etwa acht Stunden unter erhöhten CO2 Bedingungen stieg die organische Kohlenstoffixierung an während zeitgleich die anorganische absank. Dies ist die typische Reaktion, welche für längere Zeit akklimierte Zellen charakteristisch ist. Daß Akklimationszeiten auch in anderen Phytoplanktonarten derart schnell verlaufen, ist eine wichtige Vorraussetzung für zahlreiche Experimente wie zum Beispiel solche mit natürlichen Planktongemeinschaften in Mesokosmen oder Deck-Inkubationen, bei denen es unmöglich ist, eine Akklimationsphase vor Beginn des eigentlichen Experimentes durchzuführen.
Neben direkten CO2 Effekten wird Phytoplankton zukünftig auch indirekten ausgesetzt sein. Der prognostizierte Anstieg atmosphärischer CO2 Konzentrationen wird als Folge wärmere Temperaturen im globalen Mittel mit sich bringen, welche die Dichteschichtung im Oberflächenozean verstärken und damit die durchmischte Schicht reduzieren könnten. Dies würde die Lichtverfügbarkeit für das marine Phytoplankton verändern. Unterschiedliche Arten sind unterschiedlich gut an variable Lichtverhältnisse angepaßt, was ihre kompetitive Fitness für ihre spezifische ökologische Nische beeinflußt. Wie genau Photoakklimation in Reaktion auf abrupte Änderungen in der Lichtintensität bei verschiedenen Arten abläuft ist noch nicht eindeutig charakterisiert worden. Hier konnte nun gezeigt werden, daß die Coccolithophoride Emiliania huxleyi und die Diatomee Phaeodactylum tricornutum der zusätzlichen Energie einer abrupten Lichtintensitätserhöhung teilweise durch eine Reduktion von Lichtsammel- und verstärkter Produktion von Lichtschutzpigmenten begegneten (Manuskript III). Unterschiede zwischen den beiden untersuchten Arten zeigten sich hingegen hinsichtlich der Reaktionsgeschwindigkeit und der tatsächlichen Nutzung der zusätzlich verfügbaren Energie. Neben verstärkter Fixierung von Kohlenstoff in organische Materie bei beiden Arten, stieg auch die in anorganische durch Kalzifizierung bei Emiliania huxleyi an. Somit fungierte die Kalzifizierung als zusätzliche Energiesenke.
In Bezug auf marine Rückkopplungsprozess im Klimasystem Erde heben die hier erzielten Ergebnisse die Bedeutung von Stickstoff fixierenden Cyanobakterien deutlich hervor. Der prominente Astieg der Fixierungsraten der weit verbreiteten Art Trichodesmium mit zunehmenden CO2 Konzentrationen könnte so einen negativen Rückkopplungsmeschanismus auf atmosphärisches CO2 darstellen. Hier sind natürlich mögliche weitere Effekte, hervorgerufen durch Temperatur- und Lichtveränderungen, noch zu berücksichtigen. Schließlich könnten letztere die Zusammensetzung der Planktongemeinschaft durch Art spezifische Unterschiede in zellulären Reaktionszeiten beeinflussen. Es ist nicht auszuschließen, daß dies dann Auswirkungen auf die biologische Kohlenstoffpumpe hat
