Horánszky, András

Jankó, B

Vida, G

ELTE Digital Institutional Repository (EDIT)

m m  HtOSYSTEMATtK !)ER FESTUEA DY!NA.(DUTPE IN UNHAHNvonA. H O R Ä N SZ K Y  -  B. JA N K Ö  -  G. Vf t t ASvstom ntisch-G oobotm iischer I ,e lirs tn !ü d e r  K ötvös I^orünt! U niversitäUB udapest und  In s titu t fü r (Genetik der U ngarischen A kadem ie der W issenschaften ,B udapestKingogangen: 30. Ju li 1070.E inleitungDie zeitgem äße genaue E rkennung  der Fe&LMcv oc/M^-Gruppe ist nm- a u f  dem  Wege einer a u f  w eitläufiger B earbeitung  der verw andten  W issenschaften bxw. Fachgebiete fußenden Synthese möglich.In  diesem  Sinne w urden vor einigen Ja h re n  die Forschungen in der K oopera tion  des In s titu te s  fü r G enetik  der U ngarischen A kadem ie der W issenschaften und des Systcm atisch-G cobotanischen L ehrstuh les der E ötvüs L oränd  U n iversitä t in G ang gesetzt. Die Forschungen bezwecken die K lärung der V erw andtschaftsverhältn isse  und der E volution der A rten  bxw. ihre taxonom ischo Revision.Es soll vorausgeschickt werden, daß  wir in die P roblem e der taxono- m ischen R angstufen und der N om enk la tu r diesm al n ich t einzugehen w ünschen. V orläufig soll die in  U ngarn  allgem ein gebräuchliche Benen­nung  und  A rt au ffassung angew endet w erden (vgl. J  ä  v o r  k a  — S o 6 1Ü51).Die HlattstrukturZ ur C harak terisierung  der A rten  wird m eistens die E n ts teh u n g  des Sklerenchym s (im B la ttq u e rsch n itt beobach tet) in B etrach t genom m en. Es w erden ringartige, dreibündelige und zwischen diesen beiden sog. Ü bergangstypen  unterschieden (un terbrochener R ing, m ehr als drei B ün­del) vgl. Abb. 1.Den T yp m it ringartigem  Sklerenchym  v e r tr i t t  im Alföld (Große U ngarische Tiefebene) Fesfaca aoyAmC/, die typ ische P flanze  der S an d ­steppen; in Gebirgsgegenden F e s te n  y/aMcu die der Felsen. In  v e g e ta ti­vem Z ustand  können Sie kaum  unterschieden werden, doch lassen sie sich aufg rund  der R ispen g u t auseinanderhalten .D en T yp  m it drei Sklerenchvm bündeln v e rtre ten  F .F . palesaaca, F . sMlcakn Sie bilden eine polyploide Reihe, ihre verw and t-sctiaft liclie V erbindung ist aber ungek lärt. Mögticherweisc kom m en a))e drei aueti a u f  m ehrerlei P lo idstufen  vor.])ie A rt m it dem C tiergangstyp  des Sktcrenctiym s ist in der lic fe tiene  /<'. a'ngaer/. Diese w urde friitier zu der von den K alksteinfelsen bei Baden beschriebenen /A .s7//c/^ die auch im U ngarischen .\Iittctgebirgc — zu m eist an K atksteinfelscn — iebt, gezogen. Im  Gebirge (insbesondere a u f A ndcsit) ist /*h rasenbitdend . Seltener entw ieketn sietiaueti bei F . wfc.smrn, / \  B tä tte r m it m etir a tsd re iSktcrenctivm bündctn . So b es teh t zu ih re r V erw echstung m it den ste ts  einen D bcrgangstyp  aufw eisem ten T axa  durctiaus eine M ögtichkeit. t tc u te  wissen w ir bereits, daß  die herrschende A rt der u n te r dem  Nam en /'WsC/rcC;??? sidcaiMe aus <tem Tieftand m itgeteitten  zünotogischen A uf nahm en  (z. B. Z s o  t t 1943) nictit , sondern  /A aYiyac/'?' ist.Zu diesem  T yp gcliört aueti /A 7/ 7/cub'ó Ü ber diese P flanze  w urde sction viet potem isiert, doch ihre H erkunft ist noch im m er ziemlich p rob lem a­tisch. (Vgl. z. B. M a  r  k  g r  a  f  — D a  n n e n b e r  g  1958, A n q u i c r 1969). Sie kom m t in U ngarn unserer M einung nach nictit vor. Bilanzen von ähntichcm  T yp haben wir aueti in H erbarien , aus den Gebirgen des B atkanhatbinsel gefunden. Die A usbitdung von diesem  Typ ist gewiß eine K onvcrgenzcrschcinung, die sieti von XW  E uropa bis K tcin Asien u. der K rim  in verschiedenen V erw andtschaftsg ruppen  wiederhott. (Vgl. z. B. /A r/Mw/i/, / '.  , F . auyHcr?', jAucti für die K onvergenz des tlrcibündeligen B la ttvps ergaben sieti Beispiele. Die Epiderm is eines eindeu tig  dreibündeligcn, einen sulcatoiden C harak ter aufw eisenden B lattes verriet in einem  Eatle (tie Zugetiörigkeit dieser P f  tanze zu dem  — von ih r übrigens system atisch  weit stehenden  — Form enkreis der F . /'///uv?.Mangelltafligkeileu der herkömmtiehen MethodenDie W ichtigkeit der entw icklungsgeschichtlichen und pflanzengeo­graphischen  A nschauung m uß nictit besonders beton t werden. Sie btickt in den system atischen  Forschungen a u f  große T rad itionen  zurück. Die Festste llung  der V erbreitung  der T axa und  die dam it verbundenen Fotge- rungen  sind  jedoch im Falte unserer T ax a  unsicher, zuweilen u n b rau ch ­bar. D urch trad itionetle  system atische Diagnosen lassen sieti die T ax a  nictit e indeu tig  bestim m en bzw. identifizieren. S törend sind d a ­bei 1) die in großer Zatit und  a u f  den verschiedensten R angstufen beschrie­benen T axa, 2) die daraus  folgende kom plizierte Synonym ik, 3) die große V ariab ititä t der P f  tanzen die 4) von der s te ts  häufigeren V eränderung und Beschädigung der S tan d o rte  noch gesteigert wird.D er n ich t zureichende C harak ter der D iffcrcntiatdiagnosen ist a u f­faltend, wenn die E x trem w erte  der E igenheiten, die in den Bcstim m ungs- schliisseln allgemein m itgeteilt werden, sieti überdecken (z.B. Spelzen länge, B la ttb re ite  usw.). Die E n tstehung  der F a d en b tä tte r  bedeutet eine typ ische O rganisationsform  der A npassungan den X erophytism us, der die9<t H O R Á N S Z K Y  — JA N K Ó  —  V ID Azwischen den A rten  vorhandenen  U nterschiede verw ischt. D ie T axa unterscheiden  sich voneinander o ft n u r nach dem  P lo id itä tsg rade  in ih ren  M aßen (Vgi. I l o r ä n s z k y  1954). In  solchen Fällen kann die W irkung der S tando rtsfak to ren  besonders stö rend  w irken.Zufolge der Schw ierigkeiten der Iden tifika tion  können zuweilen sogar die A ngaben der Chromosomen zahl n ich t ohne Bedenken angew endet w erden (vgl. M e r x m ü 11 e r  1970), denken wir n u r  an  die u n te r  den N am en F . opftMt, F . rM&m, F . m itgete ilten  D aten . Besondersauffallend ist es, wenn m an die P flanzen allein aufg rund  der K en n tn is  des F undortes m it Sicherheit bestim m en kann (z. B. F . in denA lkalisteppen des Alföld u. an colüncn Bergwiesen).Untersuchung lebender BilanzenDie E rfah rung  zeigt heu te  bereits  ganz klar, daß solche T axa  nu r dann  eindeutig  identifiziert und  bestim m t w erden können, wer w ir unsere K enntn isse  außer den U ntersuchungen , die an  den P flanzen  des freien Ge­ländes vorgenom m en worden s ind ,auch  aufgrund der in den V ersuchsgärten und  L aborato rien  durchgeführten  Versuche ergänzen. Die E volu tionsver­bindungen der T ax a  lassen sich im Besitz solcher g ründlicher erforschten K enntn isse  k lären. Als V orbedingung hierfür ist eine lange Reihe der in biosystem atischer B etrach tung  durchgeführten  U ntersuchungen nötig.Die M erkm ale m üssen bezüglich ihrer Z uvcrlässlichkcit. ferner vom G esich tspunkt: wie und  a u f welche W irkungen sie sich verändern , u n te r ­such t werden ( H o r ä n s z k y  1970). Die B ehaarung und  die K o n tu r der B la ttquerschn itte  zeigten dem  E ntw icklungszustande en tsprechend der artige  V eränderugen, daß m an von ein und  derselben P flanze sogar zwei T axa  beschreiben könnte. Es handelt sich von einer gewissen H etero- phvllie, die sich zvischen juvenilen  u n d  senilen B lättern  nachweisen läß t (U j h e 1 v i 1901).Die S tä rke  des W achsbezuges, das Erscheinen des A ntozians a u f  den ansonsten  grünen Teilen (Spelzen, B lattscheidcn) können sich au f  ein und  dem selben E xem plar auch saisonm äßig verändern . Die S ta n d o rtsv e rh ä lt­nisse können Größe und H abitus s ta rk  beeinflussen.Statistische ProbenIn  bezug der P robeentnahm e sind vor allem  eingehende Studien nö tig . Zu diesem Zwecke wurden S tudien an das F. M aterial des Ilac -kelschcn H erbarium s durchgeführt (11 o r ä n s z k v  1909). A ußerdem  ist es unentbehrlich  e ineS tandardm ethodc zur Feldarbeit der P opu la tionsau f­nahm en zu bearbeiten .Die lokalisierten B eobachtungsangaben scheinen zur s ta tistischen  A us­w ertung  besser geeignet zu sein. Die aus unseren D aten  konstru ierten  H istogram m e haben erwiesen, daß die N orm alvertcilung  keineswegs als7 AXNAI.ES — Sectio Biologica — Totnus 13.B IO S Y S T E M A T IS C H E  F O R S C H U N G  D E R  F E S T U C A  O V IN A  G R U P P E  i(7gesetzm äßig  angesehen w erden kann  (II o r  ä n s z k v  1970), auch die frühere  F a c h lite ra tu r weist a u f ähnliche E rscheinungen hin (W e h e r  1901).I)ic genetische BetrachtungIn  der F . otnnn-G ruppe te ilt  die fioristische L ite ra tu r  zahlreiche spon­ta n e  A rtenhybriden  m it. D ie die vorausgesetzte H erk u n ft beweisenden U ntersuchungen  fehlen jedoch in jedem  Falle. A uch über kontolliertc  K reuzungen stehen uns n u r wenige A ngaben zur V erfügung, die diesbe­züglichen U ntersuchungen  sind m angelhaft. Z ur K lärung  der Evolutions- p rob lcm esind  G enom analysen unverm eid lich , und zu sonstigen evolu tions­genetischen U ntersuchungen sind A rtenbastarde  zu gewinnen. Als erster S chritt w urden zum  Teil als technisches V orstudium  im Gewächshaus m ehrere K reuzungen zwischen isolierten  diploiden F . y/apen und F. paya'- ?M3%n-Individuen vorgenom m en.Aus der einen erfolgreichen K reuzungskom bination  erhielten wir 27 Stück F ,-Pflanzen. Diese haben w ir zwecks w eiterer K reuzungen bzw. Selbstbefruch tung  M oniert. E ine Klon-Serie haben  wir in einem V ersuchs­garten  u n te r  optim alen U m ständen  mit den E ltern  zusam m en erzogen und einer ausführlicheren hystologischen und m orphologischen U ntersuchung unterw orfen . D as Bild der B la ttquerschn itte  — wie es zu erw arten  w ar — h a t auch keine auffallende Abw eichung gezeigt, da  ja  auch die E ltern  e in ­ander nahestehen. Zugleich w urden auch 9 verschiedene q u an tita tiv e  M erkmale der Ährchen und  R ispen un tersuch t. Ahnlichcrweise konnte  in der F ,-G eneration eine sehr große, die E ltern  in beiden R ichtungen iiber- treffende V ariation festgestcllt werden.Die F ärbung  der Pollenkörncr und  die Zahl der befruch teten  Blüten wiesen in der ersten  G eneration gleichfalls eine bedeutende V ariab ilitä t auf. Zwischen der weiblichen and m ännlichen S te rilitä t konnte  keine K orrelation nachgewiesen werden. Die G estaltung  der Pollengröße ist — wie es zu erw arten  w a r—auch n ich t einheitlich. Zwischen den E ltern  gibt es in dieser H insich t keinen signifikanten U nterschied. Ein Teil der H yb­riden s teh t ebenfalls den E ltern  nahe. Ih r  größerer Teil hingegen variiert hinsichtlich des Pollendurchm cssers zwischen auffallend weiten Grenzen (von ein und  derselben Pflanze liegen W erte zwischen 25 — 44 Mikron vor!). Dieser U m stand  sowie der in einzelnen Fällen hohe P rozen tsatz  der ab o r­tiven  Pollenkörncr lässt a u f  S törungen der Meiose schließet). Die U n te r­suchung der Meiose sowie die vergleichende K aryo typenuntersuchung  b i l­d e t das Program  w eiterer U ntersuchungen. Zu diesem  Zwecke halten wir zahlreiche w eitere K reuzungen und Selbstbefruchtungen durchgeführt. Zur U ntersuchung  des C harakters der V ariation innerhall) der A rten  s teh t uns aus der einen P opulation  der F . ruy/wu/n aus einer 4X 4  diallelen K reuzung ein sehr grosser H ybridbcstand  zur Verfügung. Die verglei­chende U ntersuchung  im V ersuchsgarten dieses B estandes ist zur Zeit im Gange.9 8  H O R A N S Z K Y  — JA N K O  — V ID AArbeitshypotheseF ü r w eitere erfolgreiche F o rtse tzung  der U ntersuchungen haben wir eine A rbeitshypothese aufgestellt, m it deren H itfe wir die E volu tions­verb indungen  zwischen den A rten  zu klären w ünschen (vgl. A bb. 1.) D a es sich um  einen polyploiden K om plex handelt, m uß der A ußgang in den diploiden T axa  gesucht werden. Diese sind sowohl im  K reise der r in g a r ti­gen als den biindoligcn Sklercnchym tvpcn  anzutreffen . M öglicherweise konn ten  aber in der A usbildung unserer T ax a  von höherem  P loidgrad auch  die außerhalb  unserer Grenzen ferner (Alpen, K a rp a ten , Balkan) le­benden diploiden m itgew irkt haben. U n ter den A rten  von ringartigem  S klerenchym typ ist F . poyfMudr n u r a u f  der d iploiden S tufe b ek an n t. Die F . ist ein m on taner d iploider Typ von engerer V erbre itung  undbei uns m it einem  m ehr verb re ite ten  T e trap lo id ty p  von K o llincharak ter v e rtre ten . Aus den A lpen w urde auch F . ylaMca von höherer P lo idstu fe  m itgcte ilt 19H6), solche sind uns bisher unbekann t. D ie größereV ita litä t des te trap lo iden  T yps sowie seine regelm äßige Meiose (ohne M ultivalenten) läß t d a ra u f  schließen, daß es sich n ich t um  eine einfache A u to te trap lo id ie  handelt.Viel kom plizierter is t die A bstam m ungsfrage der A rten  m it einem  Sklercnchym  von bündeügem  und Ü bergangstyp. A uf d iploider S tufe sind uns aus U ngarn  die a u f  den A lkalisteppen charak teristische  F. pscMdoMMa, au f  sauerem  Boden lebende F . capdkda =  u n d  F . opa'na s. s tr .bekann t. Aus der m ündlichen M itteilung von B a  k s a  y  ist auch die d i­ploide F . pfdesmca bek an n t, die ausschließlich a u f  trockenen  S tando rten , auf^R cndzinaböden vorkom m t.Bei der A bsonderung der T etrap lo iden  und  der K lärung  ih rer V er­w and tschaft stehen  wir den m eisten Problem en gegenüber. D ie Popula tio -B IO S Y S T E M A T IS C H E  F O R S C H U N G  D E R  F E S T U C A  O V IN A  G R U P P E  99A bb. 1.7*nen des ßerg landes und  des Alföld von btindeligem  T yp sondern sich unserer bisherigen Kennt nisse taxonom isch n ich t ab. Es kann auch keine A bsonderung bei 7*'. w/e.s'/ucg. und  7b .s/dcch/ dem  S tan d o rte  nacit ver­zeichnet werden. D eshalb ist es anzunchm en, daß sie zum indest z. B. aus n ich t gleichen diploiden T ax a  hervorgegangen sind.Die A rten  von Ü bergangstyp  des Sklercnchvm s sind sowohl im Al- föld als in den G ebirgsgegenden gleichfalls anzu treffen , doch könnten sie von verschiedener H erk u n ft sein. Im  Falle von 7''. ave/aer/ des A lföldscheint es handgreiflichcrzu  sein, um au fe ine  A llo tc trap lo id iezu  scldießen (F. t'gyL rtrdry — 7Tpse?/do?t?')m).Unterdcr A rten  des ßerglandes befinden sich sogar zwei A rten  von Ü bergangstyp . 7b pseMdw/tdnmfnYi ist eine vor allem au f (Andcsit) E ru jitivgesteincn  lebende rasenbildende A rt von hoher V ita li­tä t .  Es ist anzunehm en, daß bei ihrer E n tste llung  die diploide 7'. r/Potcc. und  irgendwelche diploide bündelige A rt f  7b cu7cs/uco, 7''. a u f detn Wege der A llo tetraploidie eine Rolle gespielt haben dürfte .Die über eine viel geringere Lebensfähigkeit verfügende sporadisch verb re ite te  F. s tr ic ta  kann  das tc trap lo ide  H ybrid  der te trap lo iden  7b ypo/c/ und  7b (eventuell TT ¿.Y/d.s'Trc-'Hj sein. Diese verfüg t zufolgeder zum indest bei einem  der E ltern bedeutenden  segm entalen Alloploidi- t ä t  n ich t über vollkom men homologe, zur P aarung  fähige Genome. D ie­sem ist auch die verm inderte  F ertilitä t und ihre geringere Ind iv iduen ­zahl zuzuschreiben. Da uns bekannt ist. daß  es selbst zw ischen der d ip loi­den 7b ?Y/'/dm7c und 7b y/t/t/cu keine vollkom m ene reproduktive Isolation g ib t, kann auch erw arte t werden, daß cs a u f  den höheren Ploidgrad — even tuell auch in der Form  einer In trogression — noch m ehr M öglichkeiten zu r H ybrid isation  bestehen. Wie wir wissen, bedeutet selbst der U n te r ­schied in dem P lo id itä tsg radc  kein undurehdränglichcs H indcrnis(Z ohary — N ur 195!)). Darin liegt verm utlich der G rund  der taxonom ischen U n ­sicherheit.W ir m öchten betonen, daß das Gesagte über jene Bestrebungen und Problem e, zu deren Lösung wir nebst unseren bescheidenen Möglich - keiten  einen Weg sehen, bloß durch heraußgegriffene Beispiele einen A uf­schluss zu geben versucht. Eine eventuelle in te rnationa le  K ooperation in breitem  Kreise w iirdcdie B eantw ortung der w eitverzw eigten Fragen gewiß beschleunigen und  erleichtern. Dadurch würde auch die Erkennung der V erw andtschaft und der Evolution in unm itte lbare  Xähc rücken.Wir m öchten au ch d ie sc ro rts  unseren technischen M itarbeiterinnen Frau Ü  X a g y, Frau I. X a g v, Frau 1 X y ä r i, und  Frl. M. T  ö t h um  ihre Hilfe unseren D ank aussprechen.S t 'H lt lF T T l 'MA n (] u i <- r. I '.  1!)(S9. F estttca  dttvalii (Saint-Y ves) Sicht- (G ram iaeae) ett Belgitpte. BttU. .lard . ilo t. X at. Belg. 39: 9 7 -  11S.[} ; d  a n i t, Al. 19(i(i. H entartp tes sttr las Festu t a  ov ina  B. var. darittseu la  e t  var. g lauea des Alpes A iarititaes. Btdl. Soc. Bot. F ram  e 113: 173 —1S3.1 0 0  H O R Ä K S Z K Y  — J A N K Ö  — V ID AH  o r  á  n  s z ky , A. 1954. Die K enn tn is der F estuca-A rten  a u f  G rund  der B la ttep iderm is.A cta  B ot. Acad. Scient. H ung. 1: 61 — 87.H  o r  á  n s X к у, A. 1969. Festuca-S tud ien  t. Bot. K ödern . 56: 149 — 154.H  o r  á n s  z к у, А. 1976. F estuca-S tud ien  ) 1. B ot. K öziem . 57: 267 — 220.M a r k g r a f  — D a n n e n b e r g ,  I. 1958. / u r  F estuca  duvalii-F rage  im m itte leu ro p ä i­schen Itau m . Ber. B ayer. B ot. Ges. 22: 83 — 92.Ú j h e l y i ,  .). )96. T axonom y and  Fvo tu tion  o f linear leaves in tin: F am ity  C rem inae. A cta  Bioi. Supp!. 4 :1 7 .W  e b e  r, H. i9 6 ) . G rundriss der biologischen S ta tis tik . F ischer, Jen a .Z o h a r v ,  D.  — K u r ,  U. 1939. N a tu ra l trip lo ids in  th e  orchard  grass D acty lis glom e­ra te  t,. polyploid com plex and  th e ir  significance for gene flow from  diploid to te t- raploid  levels. Involution 13: 311 — 317.Z s o l t ,  1. 1943. A Szont-E ndrei sziget növény taka ró ja . D ie V egetation  d e r D onau-Insel S zen t-E ndre. Index  H o rti B ot. U niv . B udapest 6: 1 — 16.B IO S Y S T E M A T IS C H E  F O R S C H U N G  D E R  F E S T U C A  O V IN A  G R U P P E  161

Einige Problemen der Biosystematischen Forschung der Festuca ovina-Gruppe in Ungarn

https://edit.elte.hu/xmlui/bitstream/10831/42934/1/009.pdf

Einige Problemen der Biosystematischen Forschung der Festuca ovina-Gruppe in Ungarn

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

ELTE Digital Institutional Repository (EDIT)