DU Mingyuan

GU Song

KATO Tomomichi

LI Yingnian

OIKAWA Takehisa

TANG Yanhong

ZHAO Xingquan

加藤 知道

及川 武久

古 松

唐 艶鴻

李 英年

杜 明遠

趙 新全

Tsukuba Repository

〈研究ノート〉中国青海省高山草原におけるCO2フ
ラックスと環境要因
著者 加藤 知道, 古 松, 杜 明遠, 李 英年, 趙 新全, 
唐 艶鴻, 及川 武久
雑誌名 筑波大学陸域環境研究センター報告
巻 3
ページ 105-110
発行年 2002-12
URL http://doi.org/10.15068/00146945
筑波大学陸域環境研究センター報告 No. 3 105~110 (2002) 
中国青海省高山草原における CO2フラックスと環境要因
CO2 Flux and Environmental Factors 
in an Alpine Grassland in Qinghai, China 
加藤知道・•古松．．．杜明遠＊＊＊・李英年＂＊＊．趙新全．．．．．唐艶 I鳴．．．及川武久＊＊＊＊＊
Tomomichi KATO*, Song GU**, Mingyuan DU***, Yingnian LI****, 
Xingquan ZHAO****, Yanhong TANG** and Takehisa OIKAWA***** 
はじめに
人間活動の結果，地球大気のco汀農度は上昇し続
けており，陸上生態系の炭素動態に大きな影響を及
ぼしているものと思われ，その動態の解明は急務の
問題である．その中でも，東アシアの陸地面積の約
三分の一を占める草原生態系は，アジア陸域，ひい
ては地球レベルの炭素収支において重要な鍵となっ
ている．特に，青海ーチベット高原の高山草原生態
系は，土壌の炭素蓄積密度が高く，炭素のシンクで
ある可能性が高い． しかし，これまで東アジアの高
山草原生態系の炭素動態に関する研究は乏しく，
CO2フラックスについての観測が行われた例もほと
んどない．
そこで，本研究では青海ーチベット高原の北東部
に位置する中国青海省海北地区の高山草原(Fig.1) 
で， CO2フラックスと環境要因を測定し，草原植生
ー大気間における炭素動態のモニタリングを試みた．
そして，本報では，現在 (2002年 5月）も継続中
である観測データの中から， 2001年8月9日-10
月8日の 2カ月間の CO2フラ；；クスと環境要因（特
に，光・温度）との関係を解析した結果を報告する．
本研究の対象地域は，祁連山山脈の支稜である大
坂山と冷龍嶺が南北に貸え立つ平均海抜 3200mの
高地にあるため，年平均気温は2℃前後と低く，年
降水量も 500-600mmと決して多くはないしか
し，日射量は高く，植物の生長期間である 5月-9
月の間の気温も高く，年降水醤の約 80%がこの時期
に降るため，生物に有害な B領域紫外線(UV-B)量が
多いことを除けば，この地域は植物の成長に適した
環境にある(Fig.2). 
また，調査地は低矮性のカヤツリグサ科の C3草
本である矮嵩草(Kobresiahum1Jis), 高山嵩草(K
pygmaea), 蔵嵩草(Ktibetica)などや，金露梅
(Potent1Jla fruticosa)という低木が優占している．
これらの植物は，気温が上昇し始める 5月より成長
を開始し，気温と降水量の高い 7・8月に最大現存
量を示し， 10月中に地上部がすべて枯死する(Fig
2). また，この草原の多年生植物は翌年の春の成長
筑波大学生物科学研究科
＊ （独）国立環境研究所
中国科学院西北高原生物研究所
筑波大学生物科学系
.. (独）農業環境技術研究所
-105-
Fig. 1. Locat10n map of the expenmental site 
開始期に備えて，成長期の間に地下部に糖分を蓄え
るため，貯蔵器官としての根かよく発達しており，
そのことは高山草原生態系の特徴でもある（李・ 周，
1998). 
I 方法
CO2フラックスと環境要因の観測は，中国科学院
西北高原生物研究所の海北高寒草伯J生態系統定位姑
(37゜29'N・37゜45'N, 101゜12'E・101゜23'E,3250 m 
a.s.l. ; Fig. 1)において， 2001年 8月9日から開始
し，現在 (2002年 5月）も継続中である．観測項
目は Table1に示している．観測地は，フラソクス
観測に必要とされる十分に広く，水平一様なフェッ
チが確保されている. CO2フラックスは， 超音波
風速計(CSAT(CSI: Campbell Scientific Inc., UT, 
USA)) と赤外線 C02/H幻ガス分析計(CS-7500
(CSI))を用いて，渦相関法で観測した.AC電源は，
中国科学院のステーションより供給され，すべての
観測データは，デジタルマイクロロガー(CR23X:
CSI)とアナログマルチプレクサー (AM416:CSI)を
用いて 15分間隔で記録した．
また，観測地点周辺の植生バイオマスと LAI(葉
面積指数）を， 2001年 8月20日に測定した．その
結果，植生バイオマスは乾重で地上部が 347.8gm・2
に対して，地下部が 1892.8gm2と非常に大きく，
高山帯における多年生草本群落の特徴をよく表して
いた．そして， LAIは3.08であった．
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Fig. 2. 20 years・averaged (1981・2000) mterannual 
changes of precipitation (Pre), radiation (Rs), a江
temperature (Ta1r) and LAI at the Haibei 
Research Station, CAS 
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CO2フラックスの計算と欠測テータの補完
co四農度と鉛直風速のデータは， CR23Xに lOHz
の間隔で測定した後，その共分散を 15分ごとに計
算し，結果を内部メモリーに記録した．そして，デ
ータ回収後， WPL補正(Webbet al., 1980)を施し，
その値を CO2フラックスとした．
日単位の CO2フラソクス収支の計算に際して，
co四農度や鉛直風速は，降雨や早朝の結露等によっ
て正確な値が測定できずCO2フラックス FC02が極
端な値を示すことが多かったため，以下のような手
順で異常値を除去し，そのデータを補完した．
手順 1. FC02の日変化をよく観察した上で，正常
範囲を・1.5-1.0mgC切m・2s・lであると恣意的に設
定し，それ以外のデータを非現実的な異常値として
除去する．
手順2.欠測データの補完
a) 1点の不連続的な欠測→
を内挿
2点以上の連続的な欠測→次のb・l,b-2で示す
(1)・(2)式より R(生態系呼吸量）と CPRー 次
前後データの平均
b) 
-106-
Table 1. Instruments and rnstallation height 
l¥leteorolol!ical elements Instruments Hei!!hl (m) 
Wind velocity and air temperature Sonic anemometer (CSAT/CSI) 2.2 
CO2, H20 concentration C02/H20 infrared gas analyzer (CS-7500/CSI) 2.2 
Short wave and long wave radiations 
Radiometer (CNR-1/Kipp & Zonen) 1.5 from the sky and the ground 
Air temperatures and humidity Termo-hygrometer (HMP45C/Vaisara) 2.2, I.I 
Wind speed Cup anemometer (034A-L and 014A /R. M. Young) 2.2, I.I 
Soil moisture TDR sensor (CS615/CSI) -0.05, -0.2, -0.5 
Soil temperature Thermocouple -0.025, -0.05、-0.1,-0.2, -0.3, -0.4, -0.5, -0.6, -0. 7 
Soil surface temperature Thermistor probe (l07/CSI) 0 (3points) 
Soil heat flux Heat plate (HFT-3/CSI) -0.02 (3 points) 
Precipitation Tipping bucket rain gage (TE525l¥ll¥l/CSI) 0.5 
PPFD Quantum sensor (Ll-190SB/L1-Cor) I 5 
l!V-A Ultra violet radiometer ((PD204A/Macamml ) 1.5 
IJV-B Ultra violet radiometer PD204B/Maca 1.5 
の舵生産量）を推定し，その残差(NEE)を FC02
として外挿
b・l) Rの推定： 15日間ごとに，夜間の FC02と地
温 (・5cm) との関係について，指数関数的な回帰曲
線である次式を作成する．但し， u*が 0.2ms・1以上
のデータのみを使用し，弱風時の大きくばらついた
フラソクスを排除した．
R = aexp(bT,011)= FC02 (I) 
ここで， R は生態系呼吸量(mgC02m2s 1), Ts。1
は地温（℃）， a,bは各期間の固有値である．
b-2) GPPの推定： 15日間ごとに， 日中の GPP
を計算し， PARとの関係について直角双曲線的な回
帰曲線である次式を作成する．
GPP=R-NEE= 
<pPm.,PAR 
(2) 
pmax +</>PAR 
ここで， GPPは一次の総生産量(mgCO皿 -28-1),
NEEは生態系 CO2ガス交換量(=FC02),pは直角双
曲線式の初期勾配(mgC02μmolphotoll"1),Pmaxは最
大 GPI{mgC02m裕 1),PARは光合成有効光量子束
密度(μmolphotonm・2s・1)である．
IV 結果と考察
CO2フラックスの日変化
解析にあたって， 8 月 9 日 ~10 月 8 日までの 2 ヶ
月間の観測期間を約 15日間ごとの 4期間に分けた．
すなわち，
第I期： 8月9日-8月23日．
第I期： 8 月 24 日 ~9 月 8 日．
第lI1期： 9月9日-9月23日．
第W期： 9 月 24 日 ~10 月 8 日．
Fig. 3は，それそれの期間について平均した CO2
フラックス FC02の日変化を表している．まず，第
I期では， FC02は未明から早朝にかけて 0.15-
0.05 mgC02 mゃ lの CO2放出の値をとり， 8時ご
ろ（北京標準時間）の日の出とともに一気に吸収に
転じ，値は負の方向に急激に増大した．そして， 12
時-13時にかけで0.7mgC02 m 2s 1前後の最大値
をとり，その後減少し 20時ごろに再び負に転じ 0.15
~0.05 mgC02m裕 lの放出となった．このような日
変化パターンは，日照時間の違いによる多少の時間
的なずれはあったが，すべての期間について共通で
あり，特に第I期については FCO叶直もほぼ同等で
あった．そして，第I期の日中の Cむ吸収速度は，
それ以前と比べて若干減少した程度であったが， 9
月下旬以降の第W期では大幅に減少した.Fig. 4は，
Fig. 3に示した FCO叶直を PAR(光合成有効放射凪）
に対してプロソトしたものである．第 I期～第I期
では,FCO叶直は PARに対して直角双曲線的に増大
-107-
0.4 
0.2 
-J に・。
-0.6 
-0.8 
゜3 6 
~r-1 
9 12 15 18 21 0 
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Fig. 3. Daily changes of CO2 fluxes (加〇2)averaged 
for four penods 
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-0.8 
41 400 800 1200 
PAR (μmol m-2s-1) 
1600 
Fig. 4. Relationship between photosynthetically 
active radiation (PAR) and CO2 fluxes (民〇2l
averaged for four periods. 
し，どの期間もはば同程度の値をとった．一方，最
後の第1V期では， PAR増加に対する FCO叶直は減少
し，その関係も直線的になった．また，第 I期～第
I期では，午前中に比べて午後の FCO叶直は同一の
PARで比較すると減少した．そこで，その原因を明
らかにするために，第 I期における FC02と日射，
飽差，潜熱輸送量の日変化について調べ， Fig.5に
示した．その結果， 16時ごろの極大に向かって増大
している大気飽差に対して，潜熱輸送醤は 12時ご
ろより継続して高い値を保っており，気孔コンダク
タンスが減少していることが示唆された．すなわち，
午後の FC02の低下は気孔開度の減少が原因である
と考えられる．過去の研究で，一部の植物種におい
て午後に気孔コンダクタンスが低下する 16時ごろ
1.2 
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Fig. 5 Daily changes of CO2 fluxes (FC02). PAR, 
vapor pressure deficit (VPD), latent heat flux 
(lE) averaged for 8/9・8/23 
の極大に向かって増大している大気飽差に対して，
潜熱輸送量は 12時ごろより継続して高い値を保っ
ており，気孔コンダクタンスが減少していることが
示唆された．すなわち，午後の FC02の低下は気孔
開度の減少が原因であると考えられる．同地域を対
象とした過去の研究で，一部の植物種において午後
に気孔コンダクタンスか低下することが報告されて
おり（李・ 周， 1998), これを裏付けるものと言える．
以上より，海北地区の草原生態系における CO2
フラノクスの日変化は，光強度の変化に強く依存し
ていることが明らかになった．また，その吸収速度
は8月上旬-9月中旬の間で高く， PARの高い 8月
中には特に高い値を示した．一方， 9月下旬になる
と， PARの変化に対する C切吸収速度は急激に低
下した．このことは葉の光合成活性の低下や枯死が
主な要因であると推察される．さらに，一部のデー
タで見られた午後の光に対する Cむ吸収率の低下
は，大気飽差の過剰増大に対する気孔閉鎖により
CO2交換速度が低下したことが原因であると考えら
れる．
2 CO2フラックスと環境要因の季節変化
Fig. 6 (上図）は，観測期間中における， Cむ吸
収量としての NEP (生態系純生産量）の日中
(NEPday)と夜間 (NEPnight), そして合計値
(NEPtotal)の経日変化を示し，Fig.6(中図）は PAR,
-108-
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01/8/24 01/9/8 01/9/23 01/10/B 
Fig. 6. Seasonal changes of daytime NEP (NEPday). 
nighttime NEP (NEPnight) and daily NEP 
(NEPtotal) (upper figure), accumulative 
photosymthetically active radiation (PAR) and 
air temperature (Tair) (middle figure), 
prec1p1tation (Pre) and volumetric soil water 
content (SWC) Clower figure). 
平均気温(Tair), Fig. 6 (下図）は降水量(Pre)と上
壌水分砿(SWC)の変化を示しいる． まず， NEPday
は8月中旬に 20gC02 m2か前後の期間中最大値を
示し，その値は PARの季節変化に対応しながら減
少していき， 10月5日に 0.8gC02 m 2 d 1の最小値
を示した．また， NEPnightは8月上旬に・10gC02 
m -2か程度の負の最大値を示し，秋に向かうにつれ
て減少していき，やはり 10月5日に-3.2gC02 m2 
d Iの最小値を示した．そして， NEPtotalは8月 19
日に 17gC02 m2 d 1の最大値， 10月 5日に2.5
gC02町 d1の最小値を示した.NEPの季節変化の
傾向は，気温の低下とともに NEPday,NEPnight, 
NEPtotalいずれもか 0に近くなっていき，降水が
あり PARが激咸すると，日中の吸収量か咸り日積
25 
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Fig. 7. Relationship between accumulative 
photosynthes1cally active radiat10n (PAR) and 
daytime net ecosystem production (NEPday) of 
the experimental period. 
算値は 0に近くなった．また，観測期間中，土壌水
分贔は 30%以上の高い伯を保ち，植物に水ストレス
が生じた可能性は低いと考えられる．
Fig. 7はPARとNEPdayの関係を表している．
いすれの期間でも NEPdayはPARに対して直線的
に増大し，各期間の回帰直線の傾きにはそれはどの
差は見られなかった． しかし同量の PARに対て
のNEPdayの値は 8月ー9月中旬は同程度であった
か， 10月には大きく低下した．
Fig. 8 (上図）は，夜間の平均地温に対する，夜
間の平均 C切放出フラソクスを示している．夏から
秋に向かって地温か次第に低下していくのに伴い，
CO2フラソクスは指数関数的に減少し，温度依存性
の指標である Qioは2.14であった．また， Fig.8 (下
図）は夜間の土壌水分に対する夜間の平均 CO2放出
フラックスを示しているか，それには一定の関係が
みられず，高い土壌水分状態が土壌呼吸を制限する
要因にならなかったと思われる．
以上により，海北地区の草原生態系における CO2
フラソクスの季節変化は， 日積算 PAR量の変化に
強く依存していることが明らかになり，観測期間中
は正味で CO2を吸収していることがわかった．また，
PARに対する生態系の CO2吸収能力は 8月上旬か
ら9月中旬にかけては同程度であったが， 9月下旬
-109-
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y = 0.057 e 0076, 
R2 = 0.568 
8 12 16 
Averaged nighttime soil temperature(-5cm; ℃） 
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おわりに
2001年8月から 10月初めにかけての観測結果に
よると，この高山草原生態系は CO2を吸収しており，
観測期間において「炭素のシンク」であった．そし
てその程度は，主に PARに依存していた．
謝辞
20 
本研究は，環境省地球環境研究推進費「温帯高山
草原生態系における炭素動態と温暖化影響の解明に
関する研究」（代表者：唐艶鴻）によって行われた．
文献
0゜.2 0.3 0.4 0.5 
Volumetnc sotl water content (cm3cm~,) 
0.6 
Fig. 8. Relationship between daily-averaged mghtt1me 
ecosystem CO2 efflux and soil temperature 
(upper figure), soil water content Oower figure) 
of the experimental period 
李文華・周典民(1998): 青蔵高原生態系統及優
化利用模式，広東科技出版社： 442P. 
師生波・貨桂英• 韓発(1991): 矮嵩草草匈植物
群落生長的初歩研究．中国科学院高寒草旬生
態系統定位姑編著．高寒草伺生態系統(3),北
京科学出版社， 69-74.
Webb, E.K., Pearman, G.I. and Leuning, R. 
(1980) Correct10n of flux 
measurements for density effects due to 
heat and water vapor transport. Quart. J 
Roy. Met. Soc. 106, 85-100. 
以降になると急激に低下し，葉の枯死や各植物の光
合成活性が低下していることが推察された．また，
夜間の CO2放出量は地温に依存していた．そして，
土壌水分は観測期間中高く維持され，土壌呼吸を抑
えるような現象は見られなかった．
-110-


〈研究ノート〉中国青海省高山草原におけるCO2フラックスと環境要因

〈研究ノート〉中国青海省高山草原におけるCO2フラックスと環境要因

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